العلم الخلفي لتوافق العلاقات

Jokiniemi A, Turunen T, Kohonen M et al. (2025) قد تؤدي تنشيط الحيوانات المنوية الانتقائي الذي تيسره الإناث إلى إعادة تشكيل قرارات اختيار الشريك المبنية على معقد التوافق النسيجي الكبير في البشر Heredity 134, 321–330.

*** تكشف هذه الدراسة عن مفارقة: تفضل النساء روائح أجسام الرجال المتشابهين في MHC، لكن الحيوانات المنوية من الرجال غير المتشابهين في MHC تظهر حركة أعلى عند تعرضها لسوائل الجريبات الأنثوية. وهذا يشير إلى أن الذكور الأكثر جاذبية قد لا يكونون بالضرورة الشركاء الأكثر مثالية من حيث نجاح الإخصاب، مما يدل على أن الاختيار بعد التزاوج يمكن أن يعيد تشكيل قرارات اختيار الشريك قبل التزاوج.

Havlíček J, Winternitz J, Roberts S (2020) تفضيلات الرائحة المرتبطة بمجمع التوافق النسيجي الكبير واختيار الشريك البشري: آفاق قريبة وبعيدة Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375:20190260.

*** تحليل شامل يستعرض اختيار الشريك بناءً على MHC في البشر. لم يجد التحليل أي تأثير عام كبير لتشابه MHC على اختيار الشريك البشري عند دمج الدراسات الجينومية، وقياسات رضا العلاقة، وتجارب تفضيل الروائح. يوصي المؤلفون بأخذ عينات أكبر وأكثر تنوعًا والتركيز بشكل أكبر على آليات فقدان الحمل المرتبطة بـ MHC.

داندين-روولاند سي، لورانت ر، دالارا إي، توبانس ب وشايكس ر (2019) الدليل الجينومي للزواج المختلط المختلف لمجموعة المواصفات الجينية المشتركة في البشر

تشير هذه الدراسة حول معقد التوافق النسيجي الكبير (MHC) واختيار الشريك في البشر إلى أنه بينما تميل الأزواج في شمال أوروبا إلى إظهار اختلاف في MHC، مما قد يدل على تأثير بيولوجي على اختيار الشريك، قد تتجاوز العوامل الاجتماعية و/أو الثقافية في مناطق أخرى، مثل إسرائيل، أو تحجب مثل هذه التفضيلات في التزاوج المدفوعة بيولوجيًا.

Birnbaum GE, Zholtack K, Mizrahi M & Ein-Dor T (2019) الدواء المرهق: إيقاف استخدام الأدوية الأرشادية للأطفال يزيد من جاذبية الأشخاص البديلين Evolutionary Psychological Science volume 5, pages 276–285

*** الوقاية الأخذية الهرمونية تعدي تفضيلات الإناث للرجال الأنسانيين الأكثر رعاية، ولكن إيقاف استخدامها تعود هذه التفضيلات، مما يعزز الجذب إلى الرجال الأكثر توافقاً جينياً، خصوصاً خلال المراحل الحافظة العالية، مما قد يحرج السعي إلى الأشخاص البديلين.

Wedekind C (2019) تفاعل متوقع بين جاذبية الرائحة وشدتها يوفر دليلًا على الإشارات الاجتماعية لمجمع التوافق النسيجي الرئيسي لدى النساء Proc. R. Soc. B 285:20172714.

*** يصف الورقة العلاقة بين المجموعة الرئيسية للتوافق الأنسجة (MHC) وتفضيلات الرائحة في البشر، مناقشة النتائج السابقة وتحليل كيف يمكن أن تؤثر الحلاقة الذراعية وعوامل أخرى على الاستشعار للرائحة الجسدية وربطها بMHC، مع إعادة تحليل البيانات السابقة التي تكشف أن اللطف والكثافة الرائحة يمكن أن تتفاعل مع عدم تشابه MHC في التأثير على الإشارات الاجتماعية من خلال الرائحة، مشيرا إلى علاقة متعقدة بين MHC، استشعار الرائحة، والاتصال الاجتماعي.

Wu K, Chen C, Moyzis RK, Nuno M, Yu Z and Greenberger E (2018) أكثر من مجرد مظهر: الجذب القائم على معقد التوافق النسيجي الكبير (MHC) بين المتسابقين السريعين من الأمريكيين الآسيويين Evolution and Human Behavior. 39(4):447-456.

*** في سياق التعارف السريع، أظهرت النساء (وليس الرجال) تفضيلات للشريكين بناءً على التكامل المحدد لمجموعة المواصفات التناسلية الكبرى (MHC) من خلال تحليل SNP، مع أن الأنواع المختلفة من SNP تؤثر باتجاه مختلف بناءً على القرب من الجينات HLA الرئيسية، وأن الفهارس المستندة إلى MHC كانت تحمل تأثير مماثل للصفات الشخصية المقدمة من نفس الشخص في تنبؤ العرض للتاريخ الثاني لكلا الجنسين.

Henningsson S, Hovey D, Vass K, Walum H, Sandnabba K, Santtila P, Jern P, Westberg L (2017) تعدد الأشكال غير المتجانسة في جين مستقبل الفيرومون المحتمل VN1R1 مرتبط بالسلوك الاجتماعي الجنسي Transl Psychiatry. 7(4):e1102.

*** تشير الدراسة إلى وجود علاقة معنوية كبيرة بين البوليمورفيسم في الجين VN1R1، المتعلق بمستقبل الفيروموناسال النوع 1 للبشر (جزء من نظام يسوغ التأثيرات الفيرومونية)، والسلوك الاجتماعي الجنسي، بشكل خاص بشأن الأحداث الليلية الوحيدة، مما يشير إلى أن التشيموسيجنالينج قد يلعب دورا في تعديل التفاعلات الاجتماعية للبشر.

برجر دي، مولي سي، مارتي إي، سيمي ه، أوبرتير م، جاندا ج، ماينيكي-تيلمان س وويدكيند سي.(2017) التفضيلات المرتبطة بمؤشر المناعة الجسمية في الحصانات الأنثى في الدورة الشهرية (Equus caballus).

تبحث هذه الدراسة في تأثير جينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) ومستويات التستوستيرون على تفضيلات التزاوج لدى الخيول الإناث، حيث وجدت أن الفرس أظهرت اهتمامًا مرتفعًا تجاه الفحول غير المتوافقة مع MHC خلال مرحلة الديستروس (الفترة غير التناسلية)، ولكن قد تتجاوز خصائص الذكور غير المرتبطة بـ MHC، مثل الصفات الجسدية أو الإشارات السلوكية، تأثيرات MHC خلال مرحلة الاستروس (الفترة التناسلية)، حيث يكون السياق ومرحلة الدورة حاسمة في اختيار الشريك.

Sherlock JM, Sidari MJ, Harris EA, Barlow FK, Zietsch BP (2016) اختبار فرضية اختيار الشريك لذروة النشوة الأنثوية: فك الارتباط بين الصفات والسلوكيات Socioaffect Neurosci Psychol. 6:31562.

*** توصي الدراسة بأن النساء تشعر بتنوع في تكرار مرات الإرتجاع مع شريكات مختلفة، وأن الشريكات التي تحقق أعلى معدلات الإرتجاع يُقدرون بأنهم أكثر روحانية وإبداعاً ودفئة وإخلاصاً ورائحة أفضل، وأنهم أيضاً أكثر توجهاً لرضا الشريك الجنسي، مدعماً جزئياً فكرة الاختيار الزوجي للإرتجاع الأنثوي التي تفترضه كميزة لاختيار الشريكات الجودة العالية.

Kromer J, Hummel T, Pietrowski D, Giani AS, Sauter J, Ehninger G, Schmidt AH, Croy I (2016) تأثير HLA على الشراكة البشرية والرضا الجنسي Sci Rep. 6:32550.

*** تشير الدراسة إلى أنه في البشر، يمكن أن تؤثر الغياب عن تطابق HLA (عنصر فردي في الجهاز المناعي) في اختيار الزوج والرضا الجنسي، والذي يمكن أن يحدث من خلال الكشف عن الأحادي الأزعاج الشمولية المتعلقة بالتوافق الوراثي، مشابهة للآليات المشاهدة في الحيوانات الأخرى، مما يشجع التنوع الوراثي والمقاومة ضد المضادات الحيوية في الأجيال اللاحقة.

Wlodarski R. and Dunbar RIM. (2015) ما هو في القبلة؟ تأثير القبلة الرومانسية على جاذبية الشريك Evol Psychol. 12(1): 178–199.

*** توصل هذه الدراسة إلى أن القدرة المشاهدة على التقبيل الرومانسي يؤثر على تقييم الأشخاص المحتملين للزواج، مما يزيد من الجذبية خصوصا للنساء في سياق الجنس العادي، وبينما يمكن للإشارات البصرية تجاوز تأثير المعلومات المتعلقة بالتقبيل في بعض السياقات الزواجية، يبدو أن التأثير الجذاب للمعلومات البصرية يكون أكثر قوة للرجال من أجل النساء، مشيرا إلى دور متعدد الطبقات الذي يلعبه التقبيل في تبيين جودة الزواج والجذبية بالإضافة إلى الإشارات الأخرى.

برجر دي، دوليفو جي، مارتي إي، سيمي هو وويدكيند سي.(2015) النوع الأساسي لمؤشر التوافق الأكبر للجنس الأنثى يؤثر على مستويات التستوستيرون وعدد الحيوانات البشرية في الحصان (Equus caballus)

تقوم هذه الدراسة بدراسة كيفية تأثير مجموعة التوافق الرئيسية (MHC) على إستراتيجيات الإنتاج الذكوري في الخيول. وأظهرت البحث أنه عندما يتعرض الحصان للإناث التي تتميز بأنواع MHC غير متشابهة، فإنها تظهر مستويات تستوستيرون أعلى وتنتج عدداً أكبر من الحيوانات البشرية في كل إجراء إخراجي، مما يشير إلى أن الإشارات المرتبطة بMHC يمكن أن تؤثر على إنتاج التستوستيرون وخصائص البويضة، وبالتالي تأثير الإستراتيجيات الإنتاجية.

Christakis NA and Fowler JH (2014) الصداقة والاختيار الطبيعي PNAS. 11:10796–10801.

*** The study demonstrates that humans tend to form friendships with individuals who have similar genotypes, akin to the level of fourth cousins, across the entire genome, and while certain genotypes are positively correlated (homophilic), others are negatively correlated (heterophilic) among friends, with particular gene sets related to olfactory and immune system playing a role in friendship formation, proposing that friends might act as "functional kin" and suggesting that homophilic genotypes may offer synergistic fitness benefits that have been influencing recent human evolution.

Laurent R and Chaix R (2012) اختيار الشريك المعتمد على MHC في البشر: لماذا تدعم الأنماط الجينومية من مجموعة بيانات HapMap الأوروبية الأمريكية الفرضية BioEssays. 34(4):267-71.

*** تدعم هذه الدراسة الفرضية القائلة بأن البشر يميلون إلى اختيار شركاء لديهم جينات MHC (مجمع التوافق النسيجي الرئيسي) مختلفة عن جيناتهم الخاصة، مما قد يعزز التنوع الجيني وقوة جهاز المناعة في النسل.

Lie HC, Simmons LH and Rhodes G (2010) التباين الوراثي، التنوع الوراثي، وتفضيلات الشركاء لدى البشر Evolution and Human Behavior 31:8–58.

*** تستكشف هذه الدراسة تأثير العوامل الوراثية، وخاصة معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، على تفضيلات الشركاء لدى البشر، حيث اكتشف أن الذكور يميلون إلى تفضيل الإناث ذات الـMHC المختلف في كل من سياقات التزاوج القصير الأمد والطويل الأمد، بينما تؤثر التنوع الوراثي على تفضيلات الشركاء لدى الذكور والإناث عبر سياقات التزاوج المختلفة، مما يدعم دورًا مهمًا للـMHC في اختيار الشريك البشري ويقترح أن هذه التفضيلات قد تعمل على تعزيز التنوع الوراثي في النسل.

Lie HC, Rhodes G and Simmons LH (2010) هل يرتبط التنوع الجيني بنجاح التزاوج لدى البشر؟? Animal Behaviour. 79, 4:903-909

*** تشير هذه الدراسة إلى أنه في البشر، وخاصة الإناث، يرتبط التنوع الجيني، لا سيما داخل معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، بنجاح أكبر في التزاوج، يقاس بعدد الشركاء الجنسيين، مما يدعم مفهوم أن العوامل الجينية، التي قد تكون مرتبطة بوظيفة جهاز المناعة، تلعب دورًا في نجاح التزاوج البشري، بينما لم يتم العثور على ارتباط كبير في الذكور.

Chaix R, Cao C, and Donnelly P (2008) هل اختيار الشريك لدى البشر يعتمد على MHC؟? PLOS Genetics, 4 (9)

*** تشير الدراسة إلى أنه بينما قد تفضل السكان الأمريكيون الأوروبيون الشركاء الذين يختلفون في MHC، مما يختار التنوع في أنظمة المناعة لدى النسل، إلا أن مثل هذا النمط لم يُلاحظ في السكان الأفارقة الذين تم فحصهم، مما يشير إلى أن تأثير MHC على اختيار الشريك يمكن أن يكون معتمدًا على السياق وقد يتشكل بواسطة عوامل متنوعة.

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K, Sommer S (2008) استراتيجيات التزاوج المرتبطة بـ MHC وأهمية التنوع الجيني العام في قردة تعيش في أزواج بشكل إلزامي Evol Ecol. (22) 617-636

*** تستكشف الدراسة اختيار الشريك في الليمور القزم ذو الذيل السمين، حيث وجدت أن الإناث تفضل الذكور الذين يتمتعون بتنوع جيني أكبر في MHC وتداخل أقل في MHC كآباء اجتماعيين وجينيين، بينما لا تؤثر التغايرية الجينية العامة والقرابة بشكل كبير على اختيار الشريك؛ قد تحدث التزاوجات خارج الزوجية للتخفيف من عدم التوافق الجيني، مما يبرز تفاعلًا معقدًا بين فرضيات "الجينات الجيدة كالتغايرية" و"التزاوج غير المتجانس" في استراتيجيات التزاوج لدى الرئيسيات.

Wedekind C (2007) معقد التوافق النسيجي الكبير ووصف العطارين لروائح جسم الإنسان Evolutionary Psychology.5(2): 330-343

*** تظهر هذه التجربة ارتباطًا بين معقد التوافق النسيجي الكبير (MHC) والأوصاف اللفظية لروائح جسم الإنسان، مما يوضح أن العطارين المحترفين يمكنهم، إلى حد ما، التعبير عن مكونات رائحة الجسم المرتبطة بـ MHC، مما يبرز تأثير MHC على الإدراك الشمي البشري وربما، اختيار الشريك، نظرًا للدور الحاسم لـ MHC في وظيفة الجهاز المناعي وتأثيره الملحوظ سابقًا على رائحة الجسم واختيار الشريك.

Garver-Apgar CE, Gangestad SW, Thornill R, Miller RD and Olp JJ (2006) أليلات معقد التوافق النسيجي الرئيسي، الاستجابة الجنسية، وعدم الإخلاص في الأزواج الرومانسيين Psychol Sci, 17(10): 830-835.

*** في سياق الأزواج الرومانسيين، وجدت الدراسة أنه مع زيادة نسبة الأليلات المشتركة لمجمع التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، تنخفض استجابة النساء الجنسية لشركائهن، بينما يزداد عدد الشركاء الجنسيين الإضافيين وجاذبيتهن للرجال الآخرين غير شركائهن الأساسيين، خاصة خلال فترة خصوبتهن، مما يشير إلى أن الاختلاف في MHC قد يلعب دورًا في الجاذبية الجنسية واختيار الشركاء، مدفوعًا على الأرجح باستراتيجيات وراثية وتناسلية أساسية لتعزيز كفاءة المناعة لدى النسل من خلال الحفاظ على التنوع الجيني.

Roberts CE, Gosling LM, Carter V and Petrie M (2006) تفضيلات الرائحة المرتبطة بـ MHC في البشر واستخدام وسائل منع الحمل الفموية Proc. R. Soc. B 275, 2715–2722

*** تستقصي هذه الدراسة كيف تؤثر وسائل منع الحمل الفموية على تفضيلات النساء لبعض الروائح الذكرية، والتي يُعرف أنها تتأثر بالجينات في معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC). أظهرت الأبحاث السابقة أن تفضيل النساء لرائحة الذكور غير المتشابهة في MHC قد يعمل على زيادة تغاير النسل أو تقليل زواج الأقارب. ومن المثير للاهتمام، أنه تم اقتراح أن النساء اللواتي يستخدمن وسائل منع الحمل الفموية يميلن إلى تفضيل رائحة الذكور المتشابهين في MHC، وهو ما يتعارض مع هذه المنطق. استخدمت الدراسة تصميمًا طوليًا لاختبار النساء قبل وبعد بدء استخدام حبوب منع الحمل، مقارنة تفضيلاتهن مع مجموعة ضابطة من غير مستخدمات الحبوب. بينما لم تجد الدراسة فرقًا كبيرًا في التقييمات بين روائح الرجال غير المتشابهين في MHC والرجال المتشابهين في MHC خلال مرحلة الدورة الشهرية بشكل عام، إلا أنها اكتشفت أن النساء العازبات يميلن إلى تفضيل رائحة الرجال المتشابهين في MHC، بينما كانت النساء في العلاقات يميلن نحو رائحة الرجال غير المتشابهين في MHC. يتماشى هذا الاكتشاف الأخير.

Wedekind C (2006) شدة روائح الجسم البشرية و MHC: هل يجب أن نتوقع وجود علاقة؟? Evolutionary Psychology. 4:85-94

*** تحدد هذه الدراسة العلاقات بين بعض جينات MHC (مجمع التوافق النسيجي الرئيسي) وشدة وراحة روائح جسم الرجال، مكتشفة أن الرجال الذين لديهم على الأقل مستضد MHC متماثل الجينات لا ينبعث منهم روائح أكثر كثافة بشكل ملحوظ من المتغايرين، ومع ذلك تُعتبر روائحهم أقوى بشكل ملحوظ من قبل النساء ذوات MHC مختلف.

Pause BM, Krauel K, Schrader C, Sojka B, Westphal E, Müller-Ruchholtz W, and Ferstl R. (2006) الدماغ البشري هو كاشف للتشابه في فئة HLA-النوع الأول الذي يتم نقله كيميائيًا في العلاقات من نفس الجنس والعكس. Proc. R. Soc. B (2006) 273, 471–478 doi:10.1098/rspb.2005.3342

*** تظهر هذه الدراسة أن البشر يكتشفون ويستجيبون بشكل غير واعٍ لروائح الجسم من الأفراد الذين يمتلكون علامات جينية مشابهة لـ HLA (مستضد الكريات البيضاء البشرية)، مما قد يلعب دورًا حاسمًا في التفاعلات الاجتماعية واختيار الشريك من خلال العمل كإشارات اجتماعية دقيقة ضمن العلاقات بين نفس الجنس والعكس.

Martins Y, Preti G, Crabtree CR, Runyan T, Vainius AA and Wysocki CJ (2005) تتأثر تفضيلات الروائح البشرية بجنس الشخص وتوجهه الجنسي Psychological Science, 16(9) 694-702

*** تظهر هذه الدراسة أن التوجه الجنسي والجنس يؤثران على تفضيلات الأفراد لروائح الجسم البشرية، حيث يظهر الذكور والإناث المغايرون جنسياً والمثليون تفضيلات متميزة في خيارين عند تقديم روائح الجسم من أفراد من تركيبات جنسية وتوجهات جنسية مختلفة، مما يوحي بأن رائحة الجسم يمكن أن تكون عاملاً في اختيار الشركاء الجنسيين والاجتماعيين.

Horton R, Wilming L, Rand V, Lovering RC, Bruford EA, Khodiyar VK, Lush MJ, Povey S, Talbot CC Jr, Wright MW, Wain HM, Trowsdale J, Ziegler A, Beck S (2004) خريطة الجينات للإنسان الممتد MHC. Nat Rev Genet 5(12):889-899

*** تصف هذه الدراسة خريطة جينية متكاملة لمجمع MHC البشري الممتد، وهو منطقة محورية في جينوم الفقاريات تتعلق بالعدوى والمناعة الذاتية بسبب دورها الأساسي في كل من المناعة التكيفية والفطرية، مما يبرز محتواها الكبير المتعلق بالتوازي، والتعدد الشكلي، والوظائف المناعية، وارتباطها بمختلف الأمراض، مما يوفر رؤية شاملة ناتجة عن استيعاب البيانات من عدة دراسات واسعة النطاق.

Jacob S, McClitock MK, Zelano B and Ober C (2002) تُرتبط الأليلات HLA الموروثة من الأب باختيار المرأة لرائحة الذكر Nature Genetics, 30:175

*** تظهر هذه الدراسة أن النساء يمكنهن تمييز الفروقات في رائحة جسم الذكور المتأثرة بتباين واحد في أليل HLA (مركب التوافق النسيجي البشري)، حيث تعتمد قدرة المرأة على تمييز وتفضيل روائح معينة بشكل ملحوظ على أليلات HLA الموروثة من والدها وليس والدتها؛ مما يشير إلى أن الروائح المرتبطة بـ HLA الموروثة من الأب تؤثر على تفضيل الروائح وقد تعمل كإشارات اجتماعية، حتى في ظل وجود مجموعة من الروائح المحتملة المستمدة من مجموعة متنوعة من العوامل الجينية والثقافية.

Milinski M and Wedekind C (2001) أدلة على تفضيل العطور المرتبط بمركب التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) لدى البشر Behavioural Ecology 12(2):140-149

*** تستكشف الدراسة العلاقة بين أنماط جينات معقد التوافق النسيجي الكبير (MHC) وتفضيلات العطور لدى البشر. وقد اكتشفوا وجود ارتباط ملحوظ بين MHC الفرد (تحديداً HLA-A، -B، -DR) وتقييماتهم لمختلف الروائح للاستخدام الشخصي، حيث أظهرت بعض أنواع HLA (مثل HLA-A2) تفضيلات رائحة متسقة. ومع ذلك، عندما يتعلق الأمر بتفضيلات رائحة الشريك، كان الارتباط غير ذي دلالة كبيرة، مما يتماشى مع الفرضية التي تفيد بأن الأفراد يختارون العطور للاستخدام الشخصي لتعزيز أو تضخيم روائح أجسامهم المناعية الجينية، بدلاً من تغيير الروائح المدركة لشركائهم.

Wedekind C, Seebeck T, Bettens F And Paepke AJ (1995) تفضيلات الشريك المعتمدة على MHC in humans. Proc.R.Soc.Lond.B. 260:245-249.

*** وجدت هذه الدراسة أن الأشخاص يميلون إلى تفضيل روائح الجسم للشركاء المحتملين الذين لديهم جينات نظام مناعي مختلفة عن جيناتهم الخاصة، ولكن هذا التفضيل يتغير بالنسبة للنساء اللواتي يتناولن وسائل منع الحمل.

* أظهرت معدلات متزايدة من الإجهاض التلقائي المتكرر بين الأزواج من هوتيريت الذين يتطابقون في أليلات HLA-DQA1

Ober., Steck., Ven., Billstrand., Messer., Kwak., Beaman., Beer (1993) توافق فئة MHC II في الأجنة المجهضة والرضع عند الأزواج الذين يعانون من الإجهاض التلقائي المتكرر Journal of Reproductive Immunology, Volume 25, Issue 3, December 1993, Pages 195-207

* نتائج دراسة استمرت 10 سنوات أظهرت زيادة في معدلات فقدان الجنين بين الأزواج هوتيريت الذين يتطابقون في مستضدات HLA.

Ober C, Hyslop T, Elias S, Weitkamp LR, Hauck WW (1998) مطابقة مستضدات الكريات البيضاء البشرية وفقدان الجنين: نتائج دراسة مستقبلية استمرت 10 سنوات Human Reproduction, Volume 13, Issue 1, Jan 1998, Pages 33–38

* وصف العلاقة بين تشابه HLA عند الأليلات الفردية، وكذلك أنماط HLA كدلائل على زيادة خطر فقدان الجنين بين الأزواج من هوتيريت..

Ober C (1999) دراسات عن HLA، الخصوبة واختيار الشريك في مجموعة بشرية معزولة Hum Reprod Update 5(2):103-107.

* تم تحديد ارتباط تفاضلي للأليلات في HLA-A و HLA-B و HLA-C و HLA-DRB1 عند مقارنتها مع مرضى RSA المبلغ عنهم عالمياً.

Shankarkumar U, Pawar A, Gaonkar P, Parasannavar D, Salvi V, and Ghosh K (2008) ارتباطات أليلات HLA في مرضى الإجهاض التلقائي المتكرر مجهول السبب من الهند J Hum Reprod Sci. 2008 Jan;1(1):19-24.

* found an increased frequency of homozygosity for HLA-E*0101 in Egyptian women with RM

Mosaad YM, Abdel-Dayem Y, El-Deek BS and El-Sherbini SM (2011) ارتباط بين تغاير HLA-E *0101 والتكرار المتكرر للإجهاض لدى النساء المصريات Scand J Immunol. 2011 Aug;74(2):205-9.

* أجريت تحليلات ميتا لـ 41 دراسة وأظهرت أن مشاركة HLA-B ومشاركة HLA-DR كانت مرتبطة بحدوث RM.

Meuleman T, Lashley LE, Dekkers OM, van Lith J, Claas FH and Bloemenkamp KW (2015) ارتباطات HLA ومشاركة HLA في الإجهاض المتكرر: مراجعة منهجية وتحليل تلوي Hum Immunol. May;76(5):362-73.

* اقترح حساب خطر وراثي يمكن أن يتنبأ بالإجهاض المتكرر (RM) بناءً على تحليل هابلوطايبات HLA من الأزواج الذين لديهم تاريخ من الحمل الناجح أو RM.

Mora-Sánchez A, Aguilar-Salvador D, Nowak I (2019) نحو منصة لمطابقة الأمشاج: استخدام المناعية الوراثية والذكاء الاصطناعي للتنبؤ بالإجهاض المتكرر NPJ Digit Med Mar 7;2:12.

* وجد أن بقاء الحيوانات المنوية مرتبط بتباين HLA بين الشركاء، مما يشير إلى أن المخاط العنقي قد يسهل بشكل انتقائي الاندماج اللاحق للأمشاج بين الشركاء المتوافقين من الناحية المناعية الجينية..

Jokiniemi A, Magris M, Ritari J, Kuusipalo L, Lundgren T, Partanen J and Kekäläinen J (2020) التوفيق الجيني بعد التزاوج: التأثيرات المعتمدة على HLA لمخاط عنق الرحم على وظيفة الحيوانات المنوية البشرية Proc Biol Sci., doi: 10.1098/rspb.2020.1682.

* أظهرت أن اختلاف HLA eplet يؤثر بشكل إيجابي على بقاء الحيوانات المنوية في السائل الجريبي، مما يوفر دليلاً على أن الاختيار الأنثوي الخفي يعمل على مستوى الجاميتات لتفضيل الشركاء المتوافقين من الناحية المناعية.

Magris M, Jokiniemi A, Kuusipalo L, Ritari J, Koskela S, Partanen J and Kekäläinen J (2021) تزيد الاختلافات الهيكلية في جينات المناعة للشركاء من بقاء الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي للنساء Journal of Evolutionary Biology, 34(7):1125-1134.

* أظهرت أن HLA-G القابلة للذوبان التي تفرزها الأجنة في وسط زراعة IVF ترتبط بنجاح الزرع ومعدلات الحمل، مما يؤكد أهمية جزيئات HLA في الحمل المبكر.

Lédée N, Petitbarat M, Chevrier L, et al. (2022) أثر HLA-G القابل للذوبان في وسط ثقافة الأجنة في IVF/ICSI على نجاح الزرع Front Immunol. 13:982518.

* وجدت أن أكثر من 70% من الأزواج الذين يعانون من الإجهاض المتكرر أو فشل التلقيح الصناعي أظهروا تشابهًا عاليًا في أليل HLA-DQA1، مما يدعم دور توافق HLA في نتائج الإنجاب.

Pafilis I, Michou V, Tsilivakos V, et al. (2023) توافق أليلات مستضد الكريات البيضاء البشرية وعلاقات الملف المناعي في الأزواج العقيمين Int J Mol Sci. 24(6):5350.

* وجد أن الأزواج الذين يعانون من العقم الأولي (N=609) يتشاركون في المزيد من أليلات HLA أكثر مما هو متوقع بالصدفة، مما يشير إلى أن التشابه في HLA قد يساهم في العقم غير المفسر وفشل التلقيح الاصطناعي..

Kolańska K, Grześ S, Łukaszuk K, et al. (2025) تشترك الأزواج الذين يعانون من العقم الأولي في المزيد من أليلات HLA أكثر مما هو متوقع بالصدفة European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.

* دراسة رائدة تُظهر أن الفئران المنزلية تفضل الشركاء ذوي أنماط جينية MHC غير المتشابهة. تكشف الفئران عن اختلافات MHC من خلال روائح البول، وتؤدي تفضيلات التزاوج غير المتشابهة في MHC إلى نقص بنسبة 27% في النسل المتجانس MHC في السكان البرية..

Penn DJ and Potts WK (1999) تطور تفضيلات التزاوج وجينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي The American Naturalist, 153(2):145-164.

* أظهرت أن إناث السمكة الشوكية ثلاثية الأشواك (Gasterosteus aculeatus) تستخدم الكشف عن MHC المعتمد على الرائحة لاختيار الشركاء الذين سينتجون ذرية تتمتع بتنوع مثالي في MHC، مما يزودهم بمقاومة قصوى للميكروبات والطفيليات..

Milinski M, Griffiths S, Wegner KM, Reusch TBH, Haas-Assenbaum A, Boehm T (2005) قرارات اختيار الشريك لدى إناث السمكة الشوكية تتعدل بشكل متوقع بواسطة روابط الببتيد MHC PNAS, 102(12):4414-4418.

* وُجد أن كل من ذكور وإناث سمكة الشوكة ذات تنوع MHC class IIB المتوسط كان لديهم أعلى نجاح تكاثري مدى الحياة، مما يُظهر أن تنوع MHC الأمثل (وليس الأقصى) يعظم اللياقة البدنية.

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M (2009) يتم تحقيق أقصى نجاح تكاثري مدى الحياة مع تنوع مثالي في معقد التوافق النسيجي الرئيسي Proceedings of the Royal Society B, 276(1658):925-934.

* في السمان الرمادي، تفضل الإناث الاقتران بالذكور الذين لديهم MHC أكثر اختلافًا، مع عدد أقل من المتغيرات المشتركة للأحماض الأمينية. هذا يدعم فرضيات "تجنب التزاوج الداخلي" و "الجينات التكميلية" في نوع الطيور الأحادية التزاوج بشكل صارم..

Løvlie H, Gillingham MAF, Worley K, Pizzari T, Richardson DS (2017) اختيار الشريك لتكامل معقد التوافق النسيجي الرئيسي في طائر أحادي الزواج بشكل صارم، السمان الرمادي (Perdix perdix) Frontiers in Zoology, 14:9.

* Wild-spawning Atlantic salmon that chose their own mates produced offspring with 4× lower parasite loads than artificially crossed salmon, despite similar MHC diversity, demonstrating that MHC-mediated mate choice directly increases offspring fitness.

Consuegra S, de Leaniz CG (2008) اختيار الشريك المعتمد على MHC يزيد من مقاومة الطفيليات في السلمون Proceedings of the Royal Society B, 275(1641):1397-1403.

* Discovered that MHC peptides trigger olfactory imprinting in zebrafish during a critical developmental period, creating persistent kin recognition preferences, demonstrating a fundamental mechanism by which vertebrates learn to recognize MHC-similar individuals.

Gerlach G, Hodgins-Davis A, Avolio C, Schunter C (2013) يتم تحفيز طباعة الشم بواسطة ربيطات ببتيد MHC Scientific Reports, 3:2800.

* Found non-random mating based on MHC in Chinook salmon. Females directed more aggression toward MHC-similar males than MHC-dissimilar males, providing behavioral evidence for active mate discrimination based on immune genes.

Neff BD, Garner SR, Heath JW, Heath DD (2008) الـ MHC والتزاوج غير العشوائي في مجموعة محبوسة من سمك السلمون تشينووك Heredity, 101:175-185.

* في دراسة شملت 191 فرسًا، كانت الإناث أكثر احتمالًا بشكل ملحوظ أن تحمل عندما تعرضن لخيول ذكور غير متشابهة في MHC (p=0.019)، مما يظهر أن "اختيار الإناث الخفي" تأثر بإشارات MHC الاجتماعية في الخيول.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S, Wedekind C (2017) تشير الإشارات الاجتماعية المرتبطة بـ MHC إلى تأثيرها على خصوبة الإناث في الخيول Proceedings of the Royal Society B, 284:20161998.

* Found that stallions exposed to MHC-dissimilar mares exhibited 19.2% higher testosterone levels and produced more sperm per ejaculate, demonstrating that MHC-linked signals directly affect male reproductive strategies.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H, Wedekind C (2015) النوع الأساسي لمؤشر التوافق الأكبر للجنس الأنثى يؤثر على مستويات التستوستيرون وعدد الحيوانات البشرية في الحصان (Equus caballus) Proceedings of the Royal Society B, 282:20150407.

* أظهرت التحليل التلوي لـ 58 حجم تأثير من 30 دراسة عبر سبعة أنواع من الرئيسيات اتجاهًا ملحوظًا يفضل الأزواج المتنوعين في MHC. يؤكد التحليل أن تفضيلات الأزواج المعتمدة على MHC تعمل عبر سلالة الرئيسيات..

Winternitz J, Abbate JL, Huchard E, Havlíček J, Garamszegi LZ (2017) أنماط اختيار الشريك المعتمد على MHC في البشر والرئيسيات غير البشرية: تحليل شامل Molecular Ecology, 26(2):668-688.

* In wild grey mouse lemurs from Madagascar, found evidence for post-copulatory mate choice associated with MHC constitution. Fathers had higher numbers of MHC supertypes different from mothers than randomly assigned males.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) تعتبر التوافقية مهمة: اختيار الشريك المرتبط بـ MHC في قرد بري متعدد العلاقات Proceedings of the Royal Society B, 275(1634):555-564.

* Building on Burger's work, found that stallion semen quality depends on MHC matching to teaser mares. Semen collected in the presence of MHC-dissimilar mares had higher sperm concentration and better motility.

Jeannerat E, Marti E, Berney C, Janett F, Bollwein H, Sieme H, Burger D, Wedekind C (2018) تعتمد جودة سائل الفحل المنوي على توافق معقد التوافق النسيجي الرئيسي مع الفرس المثيرة. Molecular Ecology, 27(4):1025-1035.

* أول دليل على اختيار الشريك القائم على MHC في الزواحف: تفضل إناث التماسيح الصينية التزاوج مع الذكور الحاملة لمتغيرات MHC التي تتوافق جينياً، مما يوسع اختيار الشريك القائم على MHC ليشمل التماسيح.

Wang H, Shen FJ, Min MS, Wu XB, Yue BS, Yan P (2018) تنوع فئة MHC I يتنبأ بالتزاوج غير العشوائي في التماسيح الصينية (Alligator sinensis) Heredity, 122:809-818.

* Found evidence for MHC-disassortative mating in the tuatara, a "living fossil" reptile, demonstrating that MHC-based mate choice has been conserved since the Triassic period (>200 million years ago).

Miller HC, Moore JA, Nelson NJ, Daugherty CH (2009) تأثير جينوتيب معقد التوافق النسيجي الرئيسي على نجاح التزاوج في مجموعة من الزواحف الحرة التجوال Proceedings of the Royal Society B, 276(1662):1695-1704.

* في طيور الحرباء في سيشيل، عندما كانت رفقاء الإناث الاجتماعية مشابهة لمستضدات الكريات البيضاء MHC، كانوا أكثر احتمالاً للانخراط في علاقات جنسية خارج الزوجية، حيث كانت الذكور خارج الزوجية تختلف بشكل كبير في مستضدات الكريات البيضاء MHC عن رفقاءهم الاجتماعيين..

Richardson DS, Komdeur J, Burke T, von Schantz T (2005) أنماط اختيار الشريك الاجتماعي والخارجي المستندة إلى MHC في طائر الحرباء السيشلي Proceedings of the Royal Society B, 272(1564):759-767.

* أظهرت أن اختيار الشريك القائم على MHC في سمكة الشوكة يمكن أن يقود إلى التخصص البيئي، مما يوضح أن الجينات المناعية لا تؤثر فقط على لياقة الأفراد ولكن يمكن أن تشكل الانقسام التطوري بين السكان.

Eizaguirre C, Lenz TL, Kalbe M, Milinski M (2018) اختيار الشريك في الأسماك الشائكة يكشف أن الجينات المناعية يمكن أن تدفع إلى التخصص البيئي Behavioral Ecology, 28(4):953-961.

* وُجد في طيور الدراج ذات الرقبة الحلزونية أن طول الشوكة الذكرية (زينة مختارة جنسياً) كان مرتبطاً بنمط جين MHC، مما يدل على أن الزينات الجنسية يمكن أن تشير إلى الجودة الوراثية في جينات المناعة.

von Schantz T, Wittzell H, Goransson G, Grahn M, Persson K (1996) النمط الجيني لمستضدات الكريات البيضاء البشرية وتزيين الذكور: دليل وراثي لنموذج هاملتون-زوك Proceedings of the Royal Society B, 263(1368):265-271.

* مراجعة كمية لتفضيلات التزاوج المعتمدة على MHC عبر أكثر من 50 نوعًا من الفقاريات وجدت تأثيرات كبيرة لكل من تنوع MHC وتفضيلات التباين، مما يؤكد أن اختيار الشريك المعتمد على MHC هو ظاهرة شائعة بين الفقاريات.

Kamiya T, O'Dwyer K, Westerdahl H, Senior A, Nakagawa S (2014) مراجعة كمية لتفضيل التزاوج القائم على MHC: دور التنوع والاختلاف Molecular Ecology, 23(21):5151-5163.

* Demonstrated MHC-based mate choice in sand lizards. Females preferred MHC-dissimilar males, showing that reptiles can recognize both their own genotype and that of potential partners through scent cues.

Olsson M, Madsen T, Nordby J, Wapstra E, Ujvari B, Wittsell H (2003) مجمع التوافق النسيجي الكبير واختيار الشريك في سحالي الرمل Proceedings of the Royal Society B, 270(Suppl 2):S254-S256.

* Found that frog tadpoles use MHC-based self-referent cues to preferentially associate with MHC-similar kin, demonstrating that MHC recognition operates in amphibians from early developmental stages.

Villinger J, Waldman B (2008) مطابقة نوع MHC الذاتي في شراغيف الضفادع Proceedings of the Royal Society B, 275(1640):1225-1230.

* Found that MHC-divergent male tiger salamanders had reduced mating success compared to males with intermediate MHC divergence, supporting the optimal MHC diversity hypothesis in amphibians.

Bos DH, Williams RN, Gopurenko D, Bulut Z, DeWoody JA (2009) اختيار الشريك المعتمد على الحالة وعيب تكاثري للذكور من سمندل النمر المختلفين في MHC Molecular Ecology, 18(15):3307-3315.

* Comprehensive review of MHC odor signaling mechanisms across vertebrates. Synthesizes decades of research on how fish, mice, horses, and humans detect MHC differences through olfactory cues.

Milinski M (2022) مراجعة للآليات المقترحة لإشارات رائحة MHC Biology, 11(8):1187.