La ciencia detrás de la compatibilidad en las relaciones

Jokiniemi A, Turunen T, Kohonen M et al. (2025) La activación selectiva de espermatozoides mediada por hembras puede remodelar las decisiones de elección de pareja basadas en el complejo mayor de histocompatibilidad en los humanos. Heredity 134, 321–330.

*** Este estudio revela una paradoja: las mujeres prefieren los olores corporales de hombres similares en MHC, pero el esperma de hombres disímiles en MHC exhibe una mayor motilidad cuando se expone al líquido folicular femenino. Esto sugiere que los machos más atractivos pueden no ser necesariamente los compañeros más óptimos en términos de éxito de fertilización, lo que indica que la selección post-copulatoria puede remodelar las decisiones de elección de pareja previas al apareamiento.

Havlíček J, Winternitz J, Roberts S (2020) Preferencias olfativas asociadas al complejo principal de histocompatibilidad y elección de pareja humana: horizontes cercanos y lejanos Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375:20190260.

*** Un metaanálisis exhaustivo que examina la elección de pareja basada en el MHC en humanos. El análisis no encontró un efecto general significativo de la similitud del MHC en la selección de pareja humana al combinar estudios genómicos, medidas de satisfacción en la relación y experimentos de preferencia de olor. Los autores recomiendan muestras más grandes y diversas, así como un mayor enfoque en los mecanismos de pérdida de embarazo asociados al MHC.

Dandine-Roulland C, Laurent R, Dall'Ara I, Toupance B y Chaix R (2019) Evidencia genómica de apareamiento disasortativo MHC en humanos

Este estudio sobre el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) y la elección de pareja en humanos sugiere que, aunque las parejas en el norte de Europa tienden a exhibir disimilitud en el MHC, lo que podría indicar una influencia biológica en la elección de pareja, factores sociales y/o culturales en otras regiones, como Israel, pueden anular o oscurecer tales preferencias de apareamiento impulsadas biológicamente.

Birnbaum GE, Zholtack K, Mizrahi M & Ein-Dor T (2019) La amarga píldora: la interrupción del uso de anticonceptivos orales aumenta el atractivo de parejas alternativas Evolutionary Psychological Science volume 5, pages 276–285

*** Los anticonceptivos hormonales alteran las preferencias de pareja de las mujeres hacia hombres más protectoras, pero dejar de usarlos revierte estas preferencias, aumentando la atracción hacia hombres más genéticamente compatibles, especialmente durante las fases de alta fertilidad, lo que podría motivar la búsqueda de parejas alternativas.

Wedekind C (2019) Una interacción predicha entre la agradabilidad del olor y la intensidad proporciona evidencia de la señalización social del complejo mayor de histocompatibilidad en mujeres. Proc. R. Soc. B 285:20172714.

*** El artículo describe la conexión entre el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) y las preferencias de olor en los humanos, debatiendo los hallazgos anteriores y analizando cómo el afeitado de axilas y otros factores pueden influir en la percepción del olor corporal y su vinculación con el MHC, con una reanálisis de los datos anteriores que revela que la agradabilidad y la intensidad del olor pueden interactuar con la disimilitud del MHC para influir en la señalización social a través del olor, implicando una relación matizada entre el MHC, la percepción del olor y la comunicación social.

Wu K, Chen C, Moyzis RK, Nuno M, Yu Z and Greenberger E (2018) Más que la piel: Atracción basada en el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) entre citas rápidas de asiático-americanos Evolution and Human Behavior. 39(4):447-456.

*** En un contexto de citas rápidas, las mujeres, pero no los hombres, mostraron preferencias por los compañeros basadas en la complementariedad del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) a través del análisis de SNPs, con diferentes SNPs influyendo en la atracción de forma direccional en función de la proximidad a los principales genes HLA, y los índices basados ​​en MHC tuvieron una influencia comparable a los atributos de personalidad autoinformados para predecir ofertas de segunda cita para ambos géneros".

Henningsson S, Hovey D, Vass K, Walum H, Sandnabba K, Santtila P, Jern P, Westberg L (2017) Un polimorfismo de cambio de sentido en el gen del receptor de feromonas putativo VN1R1 está asociado con el comportamiento sociosexual. Transl Psychiatry. 7(4):e1102.

*** El estudio encuentra una asociación significativa entre un polimorfismo en el gen VN1R1, relacionado con el receptor tipo vomeronasal humano 1 (parte del sistema que media los efectos de las feromonas), y el comportamiento sociosexual en mujeres, particularmente relacionado con relaciones de una noche, sugiriendo que la quimiosignalización podría desempeñar un papel en la modulación de las interacciones sociales humanas.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S y Wedekind C. (2017) Preferencias correlacionadas con MHC en caballos hembras diestroides (Equus caballus).

Este estudio investigó la influencia de los genes del Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC) y los niveles de testosterona en las preferencias de apareamiento de las yeguas, encontrando que las yeguas demostraron un interés elevado hacia los sementales disímiles en MHC durante su fase diestro (período no reproductivo), pero otras características masculinas no vinculadas al MHC, posiblemente como atributos físicos o señales de comportamiento, podrían anular las influencias del MHC durante su fase estro (reproductiva), siendo el contexto y la fase del ciclo fundamentales en la elección de pareja.

Sherlock JM, Sidari MJ, Harris EA, Barlow FK, Zietsch BP (2016) Probando la hipótesis de elección de pareja del orgasmo femenino: desentrañando rasgos y comportamientos Socioaffect Neurosci Psychol. 6:31562.

*** El estudio sugiere que las mujeres experimentan frecuencias de orgasmo variables con diferentes parejas, con aquellas que induzcan mayores tasas de orgasmo siendo percibidas como más divertidas, creativas, cálidas, fieles y con mejor olor, y también siendo más atentas a la satisfacción sexual de su pareja, apoyando parcialmente la hipótesis de elección de pareja del orgasmo femenino que lo postula como un mecanismo potencial para seleccionar parejas de alta calidad.

Kromer J, Hummel T, Pietrowski D, Giani AS, Sauter J, Ehninger G, Schmidt AH, Croy I (2016) Influencia del HLA en la pareja humana y la satisfacción sexual Sci Rep. 6:32550.

*** Un estudio indica que en los humanos, la disimilitud de HLA (un componente genético del sistema inmunitario) puede influir en la selección de pareja y la satisfacción sexual, potencialmente a través de la detección de señales olfativas relacionadas con la compatibilidad genética, de manera similar a los mecanismos observados en otros animales, promoviendo la diversidad genética y la resistencia a los patógenos en los descendientes.

Wlodarski R. and Dunbar RIM. (2015) ¿Qué hay en un beso? El efecto del beso romántico en la deseabilidad de pareja Evol Psychol. 12(1): 178–199.

*** Este estudio encontró que la percepción de la habilidad para besar románticamente afecta las evaluaciones de los posibles compañeros, aumentando la deseabilidad especialmente para las mujeres en contextos de sexo casual, y aunque las señales visuales pueden anular el impacto de la información relacionada con el beso en ciertos escenarios de apareamiento, la influencia de la información visual atractiva parece ser más potente para los hombres que para las mujeres, aludiendo al papel multifacético del beso para transmitir la calidad y deseabilidad de la pareja junto con otras señales.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H y Wedekind C. (2015)". El tipo de complejo mayor de histocompatibilidad femenino afecta los niveles de testosterona y el número de espermatozoides en el caballo (Equus caballus).

Este estudio examina cómo el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) influye en las estrategias reproductivas masculinas en caballos. La investigación reveló que cuando los sementales se expusieron a hembras con tipos MHC disímiles, mostraron niveles más altos de testosterona y produjeron un mayor número de espermatozoides por eyaculación en comparación con cuando se expusieron a yeguas con MHC similares, destacando que los señales vinculadas al MHC pueden realmente impactar en la producción de testosterona y en las características del semen, influyendo así en los enfoques reproductivos.

Christakis NA and Fowler JH (2014) Amistad y selección natural PNAS. 11:10796–10801.

*** The study demonstrates that humans tend to form friendships with individuals who have similar genotypes, akin to the level of fourth cousins, across the entire genome, and while certain genotypes are positively correlated (homophilic), others are negatively correlated (heterophilic) among friends, with particular gene sets related to olfactory and immune system playing a role in friendship formation, proposing that friends might act as "functional kin" and suggesting that homophilic genotypes may offer synergistic fitness benefits that have been influencing recent human evolution.

Laurent R and Chaix R (2012) Elección de pareja dependiente del MHC en humanos: Por qué los patrones genómicos del conjunto de datos HapMap de europeos americanos apoyan la hipótesis BioEssays. 34(4):267-71.

*** Este estudio apoya la hipótesis de que los humanos tienden a elegir parejas con genes MHC (Complejo Mayor de Histocompatibilidad) diferentes a los propios, lo que puede promover la diversidad genética y la fortaleza del sistema inmunológico en la descendencia.

Lie HC, Simmons LH and Rhodes G (2010) Diferencia genética, diversidad genética y preferencias de pareja en humanos Evolution and Human Behavior 31:8–58.

*** Este estudio explora la influencia de los factores genéticos, particularmente el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), en las preferencias de pareja en humanos, descubriendo que los hombres tienden a preferir a mujeres con MHC diferente en contextos de apareamiento a corto y largo plazo, mientras que la diversidad genética impacta las preferencias de pareja tanto de hombres como de mujeres en diferentes contextos de apareamiento, apoyando así un papel significativo del MHC en la selección de pareja humana y sugiriendo que estas preferencias podrían funcionar para mejorar la diversidad genética en la descendencia.

Lie HC, Rhodes G and Simmons LH (2010) ¿La diversidad genética está asociada con el éxito en el apareamiento en los humanos?? Animal Behaviour. 79, 4:903-909

*** Este estudio indica que en los humanos, particularmente en las mujeres, la diversidad genética, especialmente dentro del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), está asociada con un mayor éxito en el apareamiento, medido por el número de parejas sexuales, apoyando el concepto de que los factores genéticos, potencialmente relacionados con el funcionamiento del sistema inmunológico, juegan un papel en el éxito del apareamiento humano, mientras que no se encontró una asociación significativa en los hombres.

Chaix R, Cao C, and Donnelly P (2008) ¿La elección de pareja en humanos depende del MHC?? PLOS Genetics, 4 (9)

*** El estudio indica que, aunque las poblaciones euroamericanas pueden preferir parejas disímiles en MHC, seleccionando para la diversidad en los sistemas inmunológicos de la descendencia, tal patrón no se encuentra en la población africana examinada, lo que sugiere que la influencia del MHC en la elección de pareja puede ser dependiente del contexto y potencialmente moldeada por varios factores.

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K, Sommer S (2008) Estrategias de apareamiento asociadas al MHC y la importancia de la diversidad genética general en un primate de vida en pareja obligada Evol Ecol. (22) 617-636

*** El estudio explora la elección de pareja en el lémur enano de cola gorda, encontrando que las hembras prefieren machos con mayor diversidad genética del MHC y menor superposición del MHC como padres sociales y genéticos, mientras que la heterocigosidad genética general y el parentesco no influyen significativamente en la selección de pareja; los emparejamientos extra-pareja podrían ocurrir para mitigar la incompatibilidad genética, destacando una compleja interacción de las hipótesis de "buenos genes como heterocigosidad" y "apareamiento desasociativo" en las estrategias de apareamiento de primates.

Wedekind C (2007) El Complejo Principal de Histocompatibilidad y las Descripciones de los Perfumistas sobre los Olores Corporales Humanos Evolutionary Psychology.5(2): 330-343

*** Este experimento revela una conexión entre el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) y las descripciones verbales de los olores corporales humanos, demostrando que los perfumistas profesionales pueden, hasta cierto punto, articular los componentes del olor corporal correlacionados con el MHC, subrayando la influencia del MHC en la percepción olfativa humana y, posiblemente, en la selección de pareja, dado el papel crítico del MHC en el funcionamiento del sistema inmunológico y el impacto previamente señalado en el olor corporal y la elección de pareja.

Garver-Apgar CE, Gangestad SW, Thornill R, Miller RD and Olp JJ (2006) Alelos del complejo mayor de histocompatibilidad, responsividad sexual y falta de fidelidad en parejas románticas Psychol Sci, 17(10): 830-835.

*** En el contexto de parejas románticas, el estudio encuentra que a medida que aumenta la proporción de alelos del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) compartidos, la responsividad sexual de las mujeres hacia sus parejas disminuye, mientras que su número de parejas sexuales extra-pareja y la atracción hacia hombres que no son sus parejas primarias, especialmente durante su fase fértil, aumenta, sugiriendo que la disimilitud en el MHC podría jugar un papel en la atracción sexual y la selección de pareja, potencialmente impulsada por estrategias genéticas y reproductivas subyacentes para mejorar la inmunocompetencia de la descendencia al mantener la diversidad genética.

Roberts CE, Gosling LM, Carter V and Petrie M (2006) Preferencias olfativas correlacionadas con el MHC en humanos y el uso de anticonceptivos orales Proc. R. Soc. B 275, 2715–2722

*** Este estudio investiga cómo los anticonceptivos orales influyen en las preferencias de las mujeres por ciertos olores masculinos, que se sabe que están influenciados por los genes en el Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC). Investigaciones anteriores han indicado que la preferencia femenina por el olor de hombres disímiles en MHC puede funcionar para aumentar la heterocigosidad de la descendencia o minimizar la endogamia. Curiosamente, también se ha sugerido que las mujeres que utilizan anticonceptivos orales tienden a preferir el aroma de hombres similares en MHC, lo cual va en contra de esta lógica. El estudio utilizó un diseño longitudinal para evaluar a las mujeres antes y después de iniciar el uso de la píldora anticonceptiva, comparando sus preferencias con un grupo de control de no usuarias de la píldora. Aunque el estudio no encontró una diferencia significativa en las calificaciones entre los olores de hombres disímiles y similares en MHC durante la fase del ciclo folicular en general, sí descubrió que las mujeres solteras tendían a preferir el olor de hombres similares en MHC, mientras que las mujeres en relaciones se inclinaban hacia el olor de hombres disímiles en MHC. Este último hallazgo está alineado.

Wedekind C (2006) La Intensidad de los Olores Corporales Humanos y el MHC: ¿Deberíamos Esperar un Vínculo?? Evolutionary Psychology. 4:85-94

*** Esta investigación discernió relaciones entre algunos genes del MHC (Complejo Mayor de Histocompatibilidad) y la intensidad y agradabilidad de los olores corporales masculinos, descubriendo que los hombres con al menos un antígeno MHC homocigoto no emiten olores notablemente más intensos que los heterocigotos, sin embargo, sus aromas son percibidos como significativamente más fuertes por mujeres con MHC disímiles.

Pause BM, Krauel K, Schrader C, Sojka B, Westphal E, Müller-Ruchholtz W, and Ferstl R. (2006) El cerebro humano es un detector de similitud en HLA-clase I transmitida quimiosensorialmente en relaciones del mismo y del sexo opuesto. Proc. R. Soc. B (2006) 273, 471–478 doi:10.1098/rspb.2005.3342

*** Este estudio revela que los humanos detectan y responden de manera subconsciente a los olores corporales de individuos con marcadores genéticos HLA (Antígeno Leucocitario Humano) similares, lo que podría desempeñar un papel crítico en las interacciones sociales y la selección de pareja al actuar como señales sociales sutiles tanto en relaciones del mismo sexo como del sexo opuesto.

Martins Y, Preti G, Crabtree CR, Runyan T, Vainius AA and Wysocki CJ (2005) La preferencia por los olores corporales humanos está influenciada por el género y la orientación sexual. Psychological Science, 16(9) 694-702

*** Este estudio demuestra que la orientación sexual y el género influyen en las preferencias de los individuos por los olores corporales humanos, con hombres y mujeres heterosexuales y homosexuales mostrando preferencias distintas de dos opciones cuando se les presentan olores corporales de individuos de diferentes combinaciones de género y orientación sexual, lo que implica que el olor corporal puede ser un factor en la selección de parejas sexuales y sociales.

Horton R, Wilming L, Rand V, Lovering RC, Bruford EA, Khodiyar VK, Lush MJ, Povey S, Talbot CC Jr, Wright MW, Wain HM, Trowsdale J, Ziegler A, Beck S (2004) Mapa genético del humano extendido MHC. Nat Rev Genet 5(12):889-899

*** Este estudio caracteriza un mapa genético integrado del MHC humano extendido, una región fundamental en el genoma de los vertebrados para la infección y la autoinmunidad debido a su papel esencial tanto en la inmunidad adaptativa como en la innata, destacando su contenido significativo relacionado con la paraloja, el polimorfismo, la funcionalidad inmune y su asociación con diversas enfermedades, proporcionando una visión integral que surge de la asimilación de datos de varios estudios a gran escala.

Jacob S, McClitock MK, Zelano B and Ober C (2002) Los alelos HLA heredados por el padre están asociados con la elección del olor masculino por parte de la mujer. Nature Genetics, 30:175

*** Este estudio demuestra que las mujeres pueden discernir diferencias en el olor corporal masculino influenciadas por una sola variación en el alelo HLA (MHC humano), siendo la capacidad de una mujer para distinguir y preferir ciertos olores notablemente basada en los alelos HLA heredados de su padre y no de su madre; esto sugiere que los olores asociados al HLA heredados del padre influyen en la preferencia de olores y podrían funcionar como señales sociales, incluso a pesar de un entorno de olores potenciales derivados de una variedad de factores genéticos y culturales.

Milinski M and Wedekind C (2001) Evidencia de la preferencia por perfumes correlacionados con MHC en humanos Behavioural Ecology 12(2):140-149

*** El estudio explora la relación entre los genotipos del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) y las preferencias de perfume en humanos. Descubrieron una notable correlación entre el MHC de un individuo (específicamente HLA-A, -B, -DR) y sus calificaciones de varias fragancias para uso personal, con ciertos tipos de HLA (por ejemplo, HLA-A2) mostrando preferencias de fragancia consistentes. Sin embargo, cuando se trató de preferencias por la fragancia de una pareja, la correlación fue en gran medida insignificante, alineándose con la hipótesis de que los individuos eligen perfumes para uso personal para posiblemente mejorar o amplificar sus propios olores corporales inmunogenéticos reveladores, en lugar de alterar las fragancias percibidas de sus parejas.

Wedekind C, Seebeck T, Bettens F And Paepke AJ (1995) Preferencias de pareja dependientes del MHC in humans. Proc.R.Soc.Lond.B. 260:245-249.

*** Este estudio encontró que las personas tienden a preferir los olores corporales de posibles parejas que tienen genes del sistema inmunológico diferentes a los suyos, pero esta preferencia cambia para las mujeres que están bajo anticonceptivos.

* demostró tasas aumentadas de aborto espontáneo recurrente entre parejas hutteritas que coinciden en alelos HLA-DQA1

Ober., Steck., Ven., Billstrand., Messer., Kwak., Beaman., Beer (1993) Compatibilidad del MHC de clase II en fetos abortados e infantes a término de parejas con abortos espontáneos recurrentes Journal of Reproductive Immunology, Volume 25, Issue 3, December 1993, Pages 195-207

* resultados de un estudio de 10 años que demostró tasas aumentadas de pérdida fetal entre parejas hutteritas que coincidían en antígenos HLA.

Ober C, Hyslop T, Elias S, Weitkamp LR, Hauck WW (1998) Coincidencia de antígenos leucocitarios humanos y pérdida fetal: resultados de un estudio prospectivo de 10 años Human Reproduction, Volume 13, Issue 1, Jan 1998, Pages 33–38

* describe la relación entre la similitud de HLA en alelos individuales, así como los haplotipos de HLA como indicadores de un mayor riesgo de pérdida fetal entre parejas hutteritas.

Ober C (1999) Estudios de HLA, fertilidad y elección de pareja en un aislado humano Hum Reprod Update 5(2):103-107.

* identificó la asociación diferencial de alelos en HLA-A, HLA-B, HLA-C y HLA-DRB1 en comparación con los pacientes de RSA reportados en el mundo.

Shankarkumar U, Pawar A, Gaonkar P, Parasannavar D, Salvi V, and Ghosh K (2008) Asociaciones de alelos HLA en pacientes con aborto espontáneo recurrente idiopático de India J Hum Reprod Sci. 2008 Jan;1(1):19-24.

* found an increased frequency of homozygosity for HLA-E*0101 in Egyptian women with RM

Mosaad YM, Abdel-Dayem Y, El-Deek BS and El-Sherbini SM (2011) Asociación entre la homocigosis HLA-E *0101 y el aborto espontáneo recurrente en mujeres egipcias Scand J Immunol. 2011 Aug;74(2):205-9.

* realizó un meta-análisis de 41 estudios y mostró que el compartir HLA-B y el compartir HLA-DR estaban ambos asociados con la ocurrencia de RM.

Meuleman T, Lashley LE, Dekkers OM, van Lith J, Claas FH and Bloemenkamp KW (2015) Asociaciones de HLA y compartición de HLA en abortos espontáneos recurrentes: Una revisión sistemática y un metaanálisis Hum Immunol. May;76(5):362-73.

* propuso un cálculo de riesgo genético que podría predecir el aborto espontáneo recurrente (RM) basado en el análisis de haplotipos HLA de parejas con antecedentes de embarazos exitosos o RM..

Mora-Sánchez A, Aguilar-Salvador D, Nowak I (2019) Hacia una plataforma de emparejamiento de gametos: utilizando inmunogenética e inteligencia artificial para predecir abortos espontáneos recurrentes. NPJ Digit Med Mar 7;2:12.

* encontró que la viabilidad del esperma estaba asociada con la disimilitud HLA de las parejas, lo que indica que el moco cervical puede facilitar selectivamente la fusión posterior de gametos entre parejas inmunogenéticamente compatibles..

Jokiniemi A, Magris M, Ritari J, Kuusipalo L, Lundgren T, Partanen J and Kekäläinen J (2020) Emparejamiento genético post-copulatorio: Efectos dependientes del HLA del moco cervical en la función del esperma humano Proc Biol Sci., doi: 10.1098/rspb.2020.1682.

* demostró que la disimilitud de eplet HLA afecta positivamente la viabilidad de los espermatozoides en el líquido folicular, proporcionando evidencia de que la elección femenina críptica opera a nivel de gametos para favorecer parejas inmunológicamente compatibles..

Magris M, Jokiniemi A, Kuusipalo L, Ritari J, Koskela S, Partanen J and Kekäläinen J (2021) La disimilitud estructural de los genes inmunes de las parejas aumenta la viabilidad del esperma en el tracto reproductivo de las mujeres Journal of Evolutionary Biology, 34(7):1125-1134.

* demostró que el HLA-G soluble secretado por los embriones en el medio de cultivo de FIV se correlaciona con el éxito de la implantación y las tasas de embarazo, confirmando la importancia de las moléculas de HLA en el embarazo temprano.

Lédée N, Petitbarat M, Chevrier L, et al. (2022) El impacto de HLA-G soluble en el medio de cultivo de embriones de FIV/ICSI en el éxito de la implantación Front Immunol. 13:982518.

* encontró que más del 70% de las parejas con abortos espontáneos recurrentes o fracasos de FIV mostraron una alta similitud de alelos HLA-DQA1, apoyando el papel de la compatibilidad HLA en los resultados reproductivos.

Pafilis I, Michou V, Tsilivakos V, et al. (2023) Compatibilidad de Alelos del Antígeno Leucocitario Humano y Asociaciones del Perfil Inmunofenotípico en Parejas Infértiles Int J Mol Sci. 24(6):5350.

* encontró que las parejas con infertilidad primaria (N=609) comparten más alelos HLA de lo que se esperaba por azar, lo que sugiere que la similitud HLA puede contribuir a la infertilidad inexplicada y al fracaso de la FIV..

Kolańska K, Grześ S, Łukaszuk K, et al. (2025) Las parejas con infertilidad primaria comparten más alelos HLA de lo que se esperaría por casualidad. European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.

* Estudio fundamental que demuestra que los ratones domésticos prefieren parejas con genotipos MHC disímiles. Los ratones detectan diferencias en el MHC a través de pistas de olor en la orina, y las preferencias de apareamiento disasociativas en MHC resultan en un déficit del 27% de descendencia homocigota en MHC en poblaciones silvestres..

Penn DJ and Potts WK (1999) La evolución de las preferencias de apareamiento y los genes del complejo mayor de histocompatibilidad The American Naturalist, 153(2):145-164.

* Se ha demostrado que las hembras de espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus) utilizan la detección de MHC basada en olores para seleccionar parejas que producirán descendencia con una diversidad óptima de MHC, dotándolas de la máxima resistencia a patógenos y parásitos..

Milinski M, Griffiths S, Wegner KM, Reusch TBH, Haas-Assenbaum A, Boehm T (2005) Las decisiones de elección de pareja de las hembras de espinoso se modifican de manera predecible por los ligandos péptidos del MHC. PNAS, 102(12):4414-4418.

* Se encontró que tanto los machos como las hembras de espinosos con diversidad intermedia de MHC clase IIB tenían el mayor éxito reproductivo a lo largo de su vida, demostrando que la diversidad óptima (no máxima) de MHC maximiza la aptitud..

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M (2009) El éxito reproductivo a lo largo de la vida se maximiza con una diversidad óptima del complejo mayor de histocompatibilidad. Proceedings of the Royal Society B, 276(1658):925-934.

* En la perdiz gris, las hembras se emparejan preferentemente con machos que tienen MHC más disímiles, con un menor número de variantes de aminoácidos compartidas. Esto apoya las hipótesis de 'evitación de la endogamia' y 'genes complementarios' en una especie de ave estrictamente monógama..

Løvlie H, Gillingham MAF, Worley K, Pizzari T, Richardson DS (2017) Elección de pareja para la complementariedad del complejo mayor de histocompatibilidad en un ave estrictamente monógama, la perdiz gris (Perdix perdix) Frontiers in Zoology, 14:9.

* Wild-spawning Atlantic salmon that chose their own mates produced offspring with 4× lower parasite loads than artificially crossed salmon, despite similar MHC diversity, demonstrating that MHC-mediated mate choice directly increases offspring fitness.

Consuegra S, de Leaniz CG (2008) La elección de pareja mediada por MHC aumenta la resistencia a parásitos en el salmón Proceedings of the Royal Society B, 275(1641):1397-1403.

* Discovered that MHC peptides trigger olfactory imprinting in zebrafish during a critical developmental period, creating persistent kin recognition preferences, demonstrating a fundamental mechanism by which vertebrates learn to recognize MHC-similar individuals.

Gerlach G, Hodgins-Davis A, Avolio C, Schunter C (2013) El imprinting olfativo es desencadenado por ligandos péptidos MHC. Scientific Reports, 3:2800.

* Found non-random mating based on MHC in Chinook salmon. Females directed more aggression toward MHC-similar males than MHC-dissimilar males, providing behavioral evidence for active mate discrimination based on immune genes.

Neff BD, Garner SR, Heath JW, Heath DD (2008) El MHC y el apareamiento no aleatorio en una población cautiva de salmón Chinook Heredity, 101:175-185.

* En un estudio de 191 yeguas, las hembras tenían significativamente más probabilidades de quedar embarazadas cuando eran expuestas a sementales MHC-dísimiles (p=0.019), demostrando que la "elección críptica de la hembra" estaba influenciada por la señalización social MHC en los caballos..

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S, Wedekind C (2017) La señalización social vinculada al MHC afecta la fertilidad femenina en los caballos Proceedings of the Royal Society B, 284:20161998.

* Found that stallions exposed to MHC-dissimilar mares exhibited 19.2% higher testosterone levels and produced more sperm per ejaculate, demonstrating that MHC-linked signals directly affect male reproductive strategies.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H, Wedekind C (2015) El tipo de complejo mayor de histocompatibilidad femenino afecta los niveles de testosterona y el número de espermatozoides en el caballo (Equus caballus). Proceedings of the Royal Society B, 282:20150407.

* Un meta-análisis de 58 tamaños de efecto de 30 estudios en siete especies de primates encontró una tendencia significativa a favor de parejas con diversidad en el MHC. El análisis confirma que las preferencias de pareja basadas en el MHC operan a lo largo de la línea evolutiva de los primates..

Winternitz J, Abbate JL, Huchard E, Havlíček J, Garamszegi LZ (2017) Patrones de selección de pareja dependientes del MHC en humanos y primates no humanos: un meta-análisis Molecular Ecology, 26(2):668-688.

* In wild grey mouse lemurs from Madagascar, found evidence for post-copulatory mate choice associated with MHC constitution. Fathers had higher numbers of MHC supertypes different from mothers than randomly assigned males.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) La compatibilidad cuenta: elección de pareja asociada al MHC en un primate salvaje promiscuo Proceedings of the Royal Society B, 275(1634):555-564.

* Building on Burger's work, found that stallion semen quality depends on MHC matching to teaser mares. Semen collected in the presence of MHC-dissimilar mares had higher sperm concentration and better motility.

Jeannerat E, Marti E, Berney C, Janett F, Bollwein H, Sieme H, Burger D, Wedekind C (2018) La calidad del semen de semental depende de la coincidencia del complejo principal de histocompatibilidad con la yegua de prueba. Molecular Ecology, 27(4):1025-1035.

* Primera evidencia de elección de pareja basada en MHC en reptiles: las hembras de caimán chino prefieren aparearse con machos heterocigotos en MHC que son genéticamente compatibles, extendiendo la elección de pareja basada en MHC a los cocodrilos..

Wang H, Shen FJ, Min MS, Wu XB, Yue BS, Yan P (2018) La diversidad de la clase I del MHC predice el emparejamiento no aleatorio en caimanes chinos (Alligator sinensis) Heredity, 122:809-818.

* Found evidence for MHC-disassortative mating in the tuatara, a "living fossil" reptile, demonstrating that MHC-based mate choice has been conserved since the Triassic period (>200 million years ago).

Miller HC, Moore JA, Nelson NJ, Daugherty CH (2009) Influencia del genotipo del complejo mayor de histocompatibilidad en el éxito de apareamiento en una población de reptiles en libertad Proceedings of the Royal Society B, 276(1662):1695-1704.

* En los mirlos de Seychelles, cuando los compañeros sociales de las hembras eran similares en MHC, tenían más probabilidades de participar en cópulas extra-pareja, siendo los machos extra-pareja significativamente más disímiles en MHC que los compañeros sociales..

Richardson DS, Komdeur J, Burke T, von Schantz T (2005) Patrones de elección de pareja social y extra-pareja basados en el MHC en el zorzal de Seychelles Proceedings of the Royal Society B, 272(1564):759-767.

* Demostró que la elección de pareja basada en MHC en los espinos puede impulsar la especiación ecológica, mostrando que los inmunogenes no solo influyen en la aptitud individual, sino que pueden moldear la divergencia evolutiva entre poblaciones..

Eizaguirre C, Lenz TL, Kalbe M, Milinski M (2018) La elección de pareja en los espinosos revela que los inmunogenes pueden impulsar la especiación ecológica Behavioral Ecology, 28(4):953-961.

* Se encontró en faisanes de cuello anillado que la longitud de los espolones masculinos (un ornamento sexualmente seleccionado) estaba correlacionada con el genotipo del MHC, demostrando que los ornamentos sexuales pueden señalar la calidad genética en los genes inmunitarios..

von Schantz T, Wittzell H, Goransson G, Grahn M, Persson K (1996) Genotipo MHC y ornamentación masculina: evidencia genética para el modelo de Hamilton-Zuk Proceedings of the Royal Society B, 263(1368):265-271.

* Una revisión cuantitativa de las preferencias de apareamiento basadas en MHC en más de 50 especies de vertebrados encontró efectos significativos tanto para la diversidad de MHC como para las preferencias de disimilitud, confirmando la elección de pareja mediada por MHC como un fenómeno generalizado en vertebrados..

Kamiya T, O'Dwyer K, Westerdahl H, Senior A, Nakagawa S (2014) Una revisión cuantitativa de la preferencia de apareamiento basada en MHC: el papel de la diversidad y la disimilitud Molecular Ecology, 23(21):5151-5163.

* Demonstrated MHC-based mate choice in sand lizards. Females preferred MHC-dissimilar males, showing that reptiles can recognize both their own genotype and that of potential partners through scent cues.

Olsson M, Madsen T, Nordby J, Wapstra E, Ujvari B, Wittsell H (2003) Complejo mayor de histocompatibilidad y elección de pareja en lagartos de arena Proceedings of the Royal Society B, 270(Suppl 2):S254-S256.

* Found that frog tadpoles use MHC-based self-referent cues to preferentially associate with MHC-similar kin, demonstrating that MHC recognition operates in amphibians from early developmental stages.

Villinger J, Waldman B (2008) Coincidencia de tipo MHC autorreferente en renacuajos Proceedings of the Royal Society B, 275(1640):1225-1230.

* Found that MHC-divergent male tiger salamanders had reduced mating success compared to males with intermediate MHC divergence, supporting the optimal MHC diversity hypothesis in amphibians.

Bos DH, Williams RN, Gopurenko D, Bulut Z, DeWoody JA (2009) Elección de pareja dependiente de la condición y una desventaja reproductiva para los salamandras tigre machos divergentes en MHC Molecular Ecology, 18(15):3307-3315.

* Comprehensive review of MHC odor signaling mechanisms across vertebrates. Synthesizes decades of research on how fish, mice, horses, and humans detect MHC differences through olfactory cues.

Milinski M (2022) Una revisión de los mecanismos sugeridos de señalización del olor del MHC Biology, 11(8):1187.