「関係の互換性に関する科学」

Jokiniemi A, Turunen T, Kohonen M et al. (2025) 女性による選択的精子活性化は、人間における主要組織適合性複合体に基づく配偶者選択の決定を再構築する可能性があります。 Heredity 134, 321–330.

*** この研究は逆説を明らかにしています：女性はMHCが類似した男性の体臭を好むが、MHCが異なる男性の精子は女性の卵胞液にさらされると運動性が高くなります。これは、最も魅力的な男性が必ずしも受精成功の観点から最適なパートナーであるとは限らないことを示唆しており、交尾後の選択が交尾前のパートナー選択の決定を再構築できることを示しています。

Havlíček J, Winternitz J, Roberts S (2020) 主要組織適合性複合体関連の匂いの好みと人間の配偶者選択：近くと遠くの地平線 Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375:20190260.

*** 人間におけるMHCに基づく配偶者選択を調査した包括的なメタアナリシス。分析では、ゲノム研究、関係満足度測定、匂いの好み実験を組み合わせた際に、MHCの類似性が人間の配偶者選択に与える全体的な影響は有意ではないことがわかりました。著者らは、より大きく多様なサンプルと、MHC関連の妊娠喪失のメカニズムに対するより大きな焦点を推奨しています。

ダンディーヌ・ルーランド C、ローラン R、ダルアーラ・イ、トゥーパンス B、シェイ R（2019年） ヒトにおけるMHCの分別交配のゲノム証拠

この主要組織適合性複合体（MHC）と人間の配偶者選択に関する研究は、北ヨーロッパのカップルがMHC不一致を示す傾向があり、これは配偶者選択に対する生物学的影響を示唆している一方で、イスラエルのような他の地域では社会的および/または文化的要因がそのような生物学的に駆動された交配の好みを覆したり、曖昧にしたりする可能性があることを示しています。

Birnbaum GE, Zholtack K, Mizrahi M & Ein-Dor T (2019) 苦い丸薬：経口避妊薬の中止はの魅力を高めるオルタナティブメイト Evolutionary Psychological Science volume 5, pages 276–285

*** ホルモン製剤は女性の配偶者への選好をより世話好きな男性に変化させますが、その使用を中止すると、これらの選好は元に戻り、特に高受精力期において、より遺伝的に適合性のある男性への引き付けが増強され、代替の配偶者を求める動機付けになります。

Wedekind C (2019) 香りの心地よさと強度の予測される相互作用は、女性における主要組織適合性複合体の社会的信号の証拠を提供します Proc. R. Soc. B 285:20172714.

*** 本論文は、人間におけるMHC（Major Histocompatibility Complex）と臭いの嗜好の関係を論じ、以前の研究結果を論議し、腋毛を剃るなどの他の要因が体の臭いの感知とMHCとの関連にどのような影響を与えるかを分析し、過去のデータの再分析により、臭いの良さと強さがMHCの非類似性によって社会的な信号を伝えることに影響を与える可能性があることを明らかにし、MHC、臭いの感知、および社会的なコミュニケーションの間にニュアンスのある関係があることを示唆しています。

Wu K, Chen C, Moyzis RK, Nuno M, Yu Z and Greenberger E (2018) 皮膚の奥深く: アジア系アメリカ人のスピードデートにおける主要組織適合性複合体 (MHC) に基づく魅力 Evolution and Human Behavior. 39(4):447-456.

*** 女性は、男性ではないが、Major Histocompatibility Complex（MHC）の相補性をSNP分析によってもとにしたパートナーへの好みを示した。さまざまなSNPは、主要なHLA遺伝子の近接性に基づいて吸引力を方向付けし、MHCベースの指標は、両性の二回目のデートオファーを予測するために自己申告された性格属性と同等の影響力を持った。

Henningsson S, Hovey D, Vass K, Walum H, Sandnabba K, Santtila P, Jern P, Westberg L (2017) 推定フェロモン受容体遺伝子VN1R1のミスセンス多型は、社会的性行動と関連しています。 Transl Psychiatry. 7(4):e1102.

*** 研究は、VN1R1遺伝子の多型と、特に一夜限りの関係に関する女性の社会的性行動との間に有意な関連があることを示している。これは、フェロモンの効果を仲介するシステムの一部であるホメロナーゼタイプ1受容体1（Vomeronasal type-1 receptor 1）に関連するものであり、ケモシグナリングが人間の社会的相互作用を調節する可能性があることを示唆している。

Burger D、Meuwly C、Marti E、Sieme H、Oberthür M、Janda J、Meinecke-Tillmann S、Wedekind C（2017） 「Equus caballus（馬）の廻潮期の女性におけるMHC関連の嗜好」

この研究は、主要組織適合性複合体（MHC）遺伝子とテストステロンレベルが雌馬の交配選好に与える影響を調査し、雌馬は非繁殖期である黄体期にMHCが異なる種牡馬に対して高い関心を示すことを発見しました。しかし、MHCに関連しない他の雄の特徴、例えば身体的属性や行動的手がかりなどが、繁殖期である発情期においてMHCの影響を上回る可能性があり、文脈とサイクルの段階が交配相手の選択において重要であることが示されました。

Sherlock JM, Sidari MJ, Harris EA, Barlow FK, Zietsch BP (2016) 女性のオーガズムの伴侶選択仮説の検証：特性と行動の解明 Socioaffect Neurosci Psychol. 6:31562.

*** 研究結果から、女性は異なるパートナーとの間でオーガズムの頻度が異なることが示唆されています。オーガズム率が高いパートナーは、よりユーモアのある、創造的な、温かい、忠実な、良い香りのある人として認識され、また、パートナーの性的満足に対してより注意深いことが分かりました。これは、女性のオーガズムが高品質なパートナーを選択する可能なメカニズムとして提唱されている選択性オーガズムの仮説を部分的に支持しています。

Kromer J, Hummel T, Pietrowski D, Giani AS, Sauter J, Ehninger G, Schmidt AH, Croy I (2016) HLAが人間のパートナーシップと性的満足に与える影響 Sci Rep. 6:32550.

*** 研究結果から、人間においては、HLA（免疫系の遺伝的要素）の違いが、オルファクトリー関連の遺伝的相性の検出を介して、配偶者の選択や性的満足度に影響を及ぼす可能性があることが示されています。他の動物で観察されているようなメカニズムと同様に、子孫における病原体への対抗力を高めるために、遺伝的多様性を促進します。

Wlodarski R. and Dunbar RIM. (2015) キスの中に何があるのか？ロマンティックなキスがパートナーの魅力に与える影響 Evol Psychol. 12(1): 178–199.

*** この研究では、恋愛的なキス能力が潜在的なパートナーの評価に影響を与え、特にカジュアルセックスの文脈で女性の望ましさを高めることが分かりました。また、特定の婚姻シナリオでキス関連情報の影響をオーバーライドする視覚的な指標がある場合もありますが、魅力的な視覚的情報の影響力は男性よりも女性にとってより強力であることがわかりました。これは、他の指標と共にパートナーの品質と望ましさを伝えるキスの多様な役割を示唆しています。

Burger D、Dolivo G、Marti E、Sieme H、Wedekind C（2015） 「馬（Equus caballus）における雌主要免疫適合性型の影響により、雄のテストステロンレベルと精子数が変化する」

この研究では、主要免疫遺伝子型（MHC）が馬の男性の繁殖戦略にどのような影響を与えるかを調査しました。研究の結果、MHCの異なる母馬に曝されたスタリオンは、MHCに類似した母馬に曝された場合に比べて、より高いテストステロンレベルを示し、1回の射精につきより多くの精子を産生したことが明らかになりました。これは、MHC関連の信号が男性のテストステロン産生と精液の特性に影響を与え、それによって繁殖戦略に影響を与えることを示しています。

Christakis NA and Fowler JH (2014) 友情と自然淘汰 PNAS. 11:10796–10801.

*** The study demonstrates that humans tend to form friendships with individuals who have similar genotypes, akin to the level of fourth cousins, across the entire genome, and while certain genotypes are positively correlated (homophilic), others are negatively correlated (heterophilic) among friends, with particular gene sets related to olfactory and immune system playing a role in friendship formation, proposing that friends might act as "functional kin" and suggesting that homophilic genotypes may offer synergistic fitness benefits that have been influencing recent human evolution.

Laurent R and Chaix R (2012) 人間におけるMHC依存の配偶者選択：HapMapヨーロッパ系アメリカ人データセットからのゲノムパターンが仮説を支持する理由 BioEssays. 34(4):267-71.

*** この研究は、人間が自分自身とは異なるMHC（主要組織適合性複合体）遺伝子を持つ配偶者を選ぶ傾向があるという仮説を支持しており、これは子孫における遺伝的多様性と免疫システムの強さを促進する可能性があります。

Lie HC, Simmons LH and Rhodes G (2010) 人間における遺伝的異質性、遺伝的多様性、そして配偶者の好み Evolution and Human Behavior 31:8–58.

*** この研究は、遺伝的要因、特に主要組織適合性複合体（MHC）が人間の配偶者選好に与える影響を探求しており、男性は短期および長期の交配状況においてMHCが異なる女性を好む傾向があることを発見しました。また、遺伝的多様性は異なる交配状況における男性と女性のパートナー選好の両方に影響を与え、MHCが人間の配偶者選択において重要な役割を果たすことを支持し、これらの選好が子孫の遺伝的多様性を高めるために機能する可能性があることを示唆しています。

Lie HC, Rhodes G and Simmons LH (2010) 遺伝的多様性は人間の交配成功と関連していますか？? Animal Behaviour. 79, 4:903-909

*** この研究は、特に女性において、ヒトの遺伝的多様性、特に主要組織適合性複合体（MHC）内での多様性が、性的パートナーの数で測定される交配成功と関連していることを示しており、免疫系の機能に関連する可能性のある遺伝的要因がヒトの交配成功において役割を果たすという概念を支持していますが、男性においては有意な関連は見つかりませんでした。

Chaix R, Cao C, and Donnelly P (2008) 人間の配偶者選択はMHC依存ですか？? PLOS Genetics, 4 (9)

*** この研究は、ヨーロッパ系アメリカ人の集団が子孫の免疫システムの多様性を選択するためにMHCが異なる配偶者を好む可能性がある一方で、調査されたアフリカの集団ではそのようなパターンが見られないことを示唆しています。これは、配偶者選択に対するMHCの影響が文脈依存であり、さまざまな要因によって形作られる可能性があることを示唆しています。

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K, Sommer S (2008) MHC関連の交配戦略と、必須のペア生活を送る霊長類における全体的な遺伝的多様性の重要性 Evol Ecol. (22) 617-636

*** この研究は、太尾の小型ワオキツネザルにおける配偶者選択を探求しており、雌は社会的および遺伝的父親として、より大きなMHC遺伝的多様性と低いMHC重複を持つ雄を好むことを発見しました。一方で、全体的な遺伝的ヘテロ接合性や親族関係は配偶者選択に大きな影響を与えないことがわかりました。遺伝的非適合性を緩和するために追加的な交配が行われる可能性があり、霊長類の交配戦略における「良い遺伝子としてのヘテロ接合性」と「非同種交配」仮説の複雑な相互作用を浮き彫りにしています。

Wedekind C (2007) 主要組織適合性複合体と香水製作者による人間の体臭の説明 Evolutionary Psychology.5(2): 330-343

*** この実験は、主要組織適合性複合体（MHC）と人間の体臭の言語的記述との関連を明らかにし、プロの香水製作者がある程度、MHCに関連した体臭成分を明確に表現できることを示しています。これは、MHCが人間の嗅覚知覚に与える影響と、免疫システムの機能におけるMHCの重要な役割、さらには体臭や配偶者選択に対する以前に指摘された影響を考慮すると、配偶者選択にも関わる可能性があることを強調しています。

Garver-Apgar CE, Gangestad SW, Thornill R, Miller RD and Olp JJ (2006) 主要組織適合性複合体アレル、性的反応性、および恋愛カップルにおける不貞 Psychol Sci, 17(10): 830-835.

*** 恋愛カップルの文脈において、この研究は、共有される主要組織適合性複合体（MHC）アレルの割合が増加するにつれて、女性のパートナーに対する性的反応性が低下し、特に妊娠可能な時期において、彼女たちの非対称的な性的パートナーの数や、主要なパートナー以外の男性への魅力が増加することを発見しました。これは、MHCの不一致が性的魅力やパートナー選択において役割を果たす可能性があり、遺伝的および生殖的戦略に基づいて、遺伝的多様性を維持することによって子孫の免疫能力を高めることを目的としている可能性を示唆しています。

Roberts CE, Gosling LM, Carter V and Petrie M (2006) 人間におけるMHC関連の匂いの好みと経口避妊薬の使用 Proc. R. Soc. B 275, 2715–2722

*** この研究は、経口避妊薬が女性の特定の男性の匂いに対する好みにどのように影響するかを調査しています。これらの匂いは、主要組織適合性複合体（MHC）の遺伝子によって影響を受けることが知られています。以前の研究では、MHCが異なる男性の匂いに対する女性の好みが、子孫のヘテロ接合性を高めるか、近親交配を最小限に抑える機能を持つ可能性があることが示されています。興味深いことに、経口避妊薬を使用している女性は、MHCが類似した男性の匂いを好む傾向があることも示唆されていますが、これはこの論理に反します。この研究は、経口避妊薬の使用を開始する前後の女性をテストするために縦断的デザインを利用し、彼女たちの好みを非使用者の対照群と比較しました。研究では、一般的に卵胞期におけるMHCが異なる男性とMHCが類似した男性の匂いの評価に有意な差は見つかりませんでしたが、独身女性はMHCが類似した男性の匂いを好む傾向があり、関係にある女性はMHCが異なる男性の匂いを好む傾向があることが明らかになりました。この後者の発見は一致しています。

Wedekind C (2006) 人間の体臭の強度とMHC: リンクを期待すべきか? Evolutionary Psychology. 4:85-94

*** この研究は、いくつかのMHC（主要組織適合性複合体）遺伝子と男性の体臭の強さや心地よさとの関係を明らかにし、少なくとも1つのホモ接合型MHC抗原を持つ男性は、ヘテロ接合型よりも著しく強い臭いを発しないが、異なるMHCを持つ女性によってその香りが著しく強いと認識されることを発見しました。

Pause BM, Krauel K, Schrader C, Sojka B, Westphal E, Müller-Ruchholtz W, and Ferstl R. (2006) 人間の脳は、同性愛および異性愛関係における化学的に伝達されたHLAクラスIの類似性を検出するセンサーです。 Proc. R. Soc. B (2006) 273, 471–478 doi:10.1098/rspb.2005.3342

*** この研究は、人間が同じHLA（ヒト白血球抗原）遺伝子マーカーを持つ個人の体臭を無意識に検出し反応することを明らかにしており、これは同性および異性の関係において微妙な社会的シグナルとして機能することによって、社会的相互作用や配偶者選択において重要な役割を果たす可能性があります。

Martins Y, Preti G, Crabtree CR, Runyan T, Vainius AA and Wysocki CJ (2005) 人間の体臭に対する好みは、性別と性的指向によって影響を受ける Psychological Science, 16(9) 694-702

*** この研究は、性的指向と性別が個人の人間の体臭に対する好みに影響を与えることを示しています。異性愛者と同性愛者の男性と女性は、異なる性別と性的指向の組み合わせを持つ個人の体臭が提示されたときに、明確な二者択一の好みを示しています。これは、体臭が性的および社会的パートナーの選択において要因となる可能性があることを示唆しています。

Horton R, Wilming L, Rand V, Lovering RC, Bruford EA, Khodiyar VK, Lush MJ, Povey S, Talbot CC Jr, Wright MW, Wain HM, Trowsdale J, Ziegler A, Beck S (2004) 拡張された人間の遺伝子マップ MHC. Nat Rev Genet 5(12):889-899

*** この研究は、感染症と自己免疫において重要な役割を果たす脊椎動物のゲノム内の重要な領域である拡張ヒトMHCの統合遺伝子マップを特徴付けており、パラロジー、多型、免疫機能性、さまざまな疾患との関連に関する重要な内容を強調し、いくつかの大規模研究からのデータの統合に基づいた包括的な視点を提供しています。

Jacob S, McClitock MK, Zelano B and Ober C (2002) 父方から受け継がれたHLAアレルは、女性の男性の匂いの選択に関連しています。 Nature Genetics, 30:175

*** この研究は、女性がHLA（ヒトMHC）アレルの単一の変異によって影響を受けた男性の体臭の違いを識別できることを示しています。女性が特定の臭いを区別し好む能力は、母親ではなく父親から受け継いだHLAアレルに基づいていることが顕著であり、これは父方から受け継いだHLA関連の臭いが臭いの好みに影響を与え、さまざまな遺伝的および文化的要因から派生する潜在的な臭いの環境にもかかわらず、社会的な手がかりとして機能する可能性があることを示唆しています。

Milinski M and Wedekind C (2001) 人間におけるMHC相関香水嗜好の証拠 Behavioural Ecology 12(2):140-149

*** この研究は、主要組織適合性複合体（MHC）遺伝子型と人間の香水の好みとの関係を探ります。彼らは、個人のMHC（特にHLA-A、-B、-DR）と、個人使用のためのさまざまな香りの評価との間に顕著な相関関係があることを発見しました。特定のHLAタイプ（例：HLA-A2）は、一貫した香りの好みを示しました。しかし、パートナーの香りに対する好みに関しては、その相関関係はほとんど重要ではなく、個人が自分の免疫遺伝的に明らかにする体臭を強化または増幅するために、個人使用の香水を選ぶという仮説と一致しました。

Wedekind C, Seebeck T, Bettens F And Paepke AJ (1995) MHC依存のパートナーの好み in humans. Proc.R.Soc.Lond.B. 260:245-249.

*** この研究では、人々が自分とは異なる免疫系遺伝子を持つ潜在的なパートナーの体臭を好む傾向があることがわかりましたが、この好みは避妊薬を使用している女性にとっては変わります。

* HLA-DQA1 アレルに一致するハッタライト夫婦の間で、再発性自然流産の増加率が示されました。

Ober., Steck., Ven., Billstrand., Messer., Kwak., Beaman., Beer (1993) 流産を繰り返すカップルの流産した胎児と出産した乳児におけるMHCクラスIIの適合性 Journal of Reproductive Immunology, Volume 25, Issue 3, December 1993, Pages 195-207

* HLA抗原にマッチするハッタライトカップル間での胎児喪失率の増加を示した10年間の研究の結果.

Ober C, Hyslop T, Elias S, Weitkamp LR, Hauck WW (1998) ヒト白血球抗原マッチングと胎児喪失：10年間の前向き研究の結果 Human Reproduction, Volume 13, Issue 1, Jan 1998, Pages 33–38

* ハッターライトのカップルにおける胎児喪失のリスク増加の指標として、個々のアレルにおけるHLA類似性およびHLAハプロタイプの関係を説明してください。.

Ober C (1999) 人間の孤立集団におけるHLA、妊娠能力および配偶者選択の研究 Hum Reprod Update 5(2):103-107.

* 世界のRSA患者と比較した際に、HLA-A、HLA-B、HLA-C、およびHLA-DRB1におけるアレルの差異的関連を特定しました。.

Shankarkumar U, Pawar A, Gaonkar P, Parasannavar D, Salvi V, and Ghosh K (2008) インドの特発性反復流産患者におけるHLAアレルの関連性 J Hum Reprod Sci. 2008 Jan;1(1):19-24.

* found an increased frequency of homozygosity for HLA-E*0101 in Egyptian women with RM

Mosaad YM, Abdel-Dayem Y, El-Deek BS and El-Sherbini SM (2011) エジプト女性におけるHLA-E *0101ホモ接合体と反復流産の関連 Scand J Immunol. 2011 Aug;74(2):205-9.

* 41件の研究のメタアナリシスを実施し、HLA-Bの共有とHLA-DRの共有の両方がRMの発生と関連していることを示しました。.

Meuleman T, Lashley LE, Dekkers OM, van Lith J, Claas FH and Bloemenkamp KW (2015) 再発流産におけるHLA関連とHLA共有：系統的レビューとメタアナリシス Hum Immunol. May;76(5):362-73.

* 過去に成功した妊娠歴または流産歴のあるカップルからのHLAハプロタイプを分析することで、再発性流産（RM）を予測できる遺伝的リスク計算を提案しました。.

Mora-Sánchez A, Aguilar-Salvador D, Nowak I (2019) 配偶子マッチングプラットフォームに向けて：免疫遺伝学と人工知能を用いて反復流産を予測する NPJ Digit Med Mar 7;2:12.

* 精子の生存率がパートナーのHLA不一致と関連していることがわかり、これは子宮頸管粘液が免疫遺伝的に適合したパートナー間で後の生殖細胞融合を選択的に促進する可能性があることを示しています。.

Jokiniemi A, Magris M, Ritari J, Kuusipalo L, Lundgren T, Partanen J and Kekäläinen J (2020) 交尾後の遺伝子マッチメイキング：子宮頸部粘液がヒト精子機能に与えるHLA依存的効果 Proc Biol Sci., doi: 10.1098/rspb.2020.1682.

* HLAエプレットの不均一性が卵胞液中の精子の生存率に正の影響を与えることを示し、免疫的に適合するパートナーを好む隠れた女性の選択が配偶子レベルで機能しているという証拠を提供しました。.

Magris M, Jokiniemi A, Kuusipalo L, Ritari J, Koskela S, Partanen J and Kekäläinen J (2021) パートナーの免疫遺伝子の構造的相違は、女性の生殖管における精子の生存率を高めます。 Journal of Evolutionary Biology, 34(7):1125-1134.

* 胚がIVF培養液中に分泌する可溶性HLA-Gが着床成功率および妊娠率と相関することを示し、初期妊娠におけるHLA分子の重要性を確認しました。.

Lédée N, Petitbarat M, Chevrier L, et al. (2022) IVF/ICSI胚培養培地における可溶性HLA-Gの移植成功への影響 Front Immunol. 13:982518.

* found that over 70% of couples with recurrent miscarriages or IVF failures showed high HLA-DQA1 allele similarity, supporting the role of HLA compatibility in reproductive outcomes.

Pafilis I, Michou V, Tsilivakos V, et al. (2023) 不妊カップルにおけるヒト白血球抗原アレルの適合性と免疫表現型プロファイルの関連性 Int J Mol Sci. 24(6):5350.

* 主な不妊のカップル（N=609）は、偶然によって期待されるよりも多くのHLAアレルを共有していることがわかり、HLAの類似性が説明のつかない不妊やIVFの失敗に寄与する可能性があることを示唆しています。.

Kolańska K, Grześ S, Łukaszuk K, et al. (2025) 初次不妊のカップルは、偶然による期待値よりも多くのHLAアレルを共有しています。 European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.

* Landmark study demonstrating that house mice prefer mates with dissimilar MHC genotypes. Mice detect MHC differences through urine odor cues, and MHC-disassortative mating preferences result in a 27% deficit of MHC homozygous offspring in wild populations.

Penn DJ and Potts WK (1999) 交配の好みと主要組織適合性複合体遺伝子の進化 The American Naturalist, 153(2):145-164.

* 雌のトゲウオ (Gasterosteus aculeatus) が、最適なMHC多様性を持つ子孫を生み出すために、匂いに基づくMHC検出を使用して配偶者を選択することを示しました。これにより、病原体や寄生虫に対する最大の抵抗力を備えています。.

Milinski M, Griffiths S, Wegner KM, Reusch TBH, Haas-Assenbaum A, Boehm T (2005) メダカの雌の配偶者選択の決定は、MHCペプチドリガンドによって予測可能に修正される PNAS, 102(12):4414-4418.

* 中間的なMHCクラスIIB多様性を持つオスとメスのスティックルバックの両方が、最も高い生涯生殖成功を示し、最適な（最大ではない）MHC多様性が適応度を最大化することを示しました。.

Kalbe M, Eizaguirre C, Dankert I, Reusch TBH, Sommerfeld RD, Wegner KM, Milinski M (2009) 生涯の生殖成功は、最適な主要組織適合性複合体の多様性によって最大化されます。 Proceedings of the Royal Society B, 276(1658):925-934.

* グレーのノゲシギは、雌がより異なるMHCを持つ雄と優先的にペアを組み、共有されるアミノ酸変異体の数が少ないことが示されています。これは、厳密に一夫一妻制の鳥類における「近親交配回避」と「補完的遺伝子」仮説を支持しています。.

Løvlie H, Gillingham MAF, Worley K, Pizzari T, Richardson DS (2017) 厳密な一夫一妻制の鳥、グレーのウズラ（Perdix perdix）における主要組織適合性複合体の補完性に基づく配偶者選択 Frontiers in Zoology, 14:9.

* Wild-spawning Atlantic salmon that chose their own mates produced offspring with 4× lower parasite loads than artificially crossed salmon, despite similar MHC diversity, demonstrating that MHC-mediated mate choice directly increases offspring fitness.

Consuegra S, de Leaniz CG (2008) MHC媒介の交配選択はサーモンの寄生虫抵抗性を高める Proceedings of the Royal Society B, 275(1641):1397-1403.

* Discovered that MHC peptides trigger olfactory imprinting in zebrafish during a critical developmental period, creating persistent kin recognition preferences, demonstrating a fundamental mechanism by which vertebrates learn to recognize MHC-similar individuals.

Gerlach G, Hodgins-Davis A, Avolio C, Schunter C (2013) 嗅覚の刻印はMHCペプチドリガンドによって引き起こされます Scientific Reports, 3:2800.

* Found non-random mating based on MHC in Chinook salmon. Females directed more aggression toward MHC-similar males than MHC-dissimilar males, providing behavioral evidence for active mate discrimination based on immune genes.

Neff BD, Garner SR, Heath JW, Heath DD (2008) 飼育下のチヌークサーモンの集団におけるMHCと非ランダム交配 Heredity, 101:175-185.

* 191頭の雌馬を対象とした研究では、雌はMHCが異なる種牡馬にさらされたときに妊娠する可能性が有意に高かった（p=0.019）。これは、馬におけるMHC社会的信号によって影響を受けた「隠れた雌の選択」を示しています。.

Burger D, Meuwly C, Marti E, Sieme H, Oberthür M, Janda J, Meinecke-Tillmann S, Wedekind C (2017) MHC関連の社会的信号は馬の雌の生殖能力に影響を与えます Proceedings of the Royal Society B, 284:20161998.

* Found that stallions exposed to MHC-dissimilar mares exhibited 19.2% higher testosterone levels and produced more sperm per ejaculate, demonstrating that MHC-linked signals directly affect male reproductive strategies.

Burger D, Dolivo G, Marti E, Sieme H, Wedekind C (2015) 「馬（Equus caballus）における雌主要免疫適合性型の影響により、雄のテストステロンレベルと精子数が変化する」 Proceedings of the Royal Society B, 282:20150407.

* 7つの霊長類種にわたる30の研究からの58の効果サイズのメタ分析は、MHC多様な配偶者を好む有意な傾向を見出しました。この分析は、霊長類の系統全体でMHCに基づく配偶者の好みが機能していることを確認しています。.

Winternitz J, Abbate JL, Huchard E, Havlíček J, Garamszegi LZ (2017) 人間と非人間霊長類におけるMHC依存の配偶者選択のパターン：メタアナリシス Molecular Ecology, 26(2):668-688.

* In wild grey mouse lemurs from Madagascar, found evidence for post-copulatory mate choice associated with MHC constitution. Fathers had higher numbers of MHC supertypes different from mothers than randomly assigned males.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) 互換性が重要です：野生の多配偶性霊長類におけるMHC関連の伴侶選択 Proceedings of the Royal Society B, 275(1634):555-564.

* Building on Burger's work, found that stallion semen quality depends on MHC matching to teaser mares. Semen collected in the presence of MHC-dissimilar mares had higher sperm concentration and better motility.

Jeannerat E, Marti E, Berney C, Janett F, Bollwein H, Sieme H, Burger D, Wedekind C (2018) 種牡馬の精液の質は、ティーザーメアとの主要組織適合性複合体の一致に依存します。 Molecular Ecology, 27(4):1025-1035.

* 爬虫類におけるMHCに基づく配偶者選択の最初の証拠：雌の中国ワニは、遺伝的に適合したMHCヘテロ接合体の雄と優先的に交尾し、MHCによる配偶者選択をワニ類に拡張しています。.

Wang H, Shen FJ, Min MS, Wu XB, Yue BS, Yan P (2018) MHCクラスIの多様性は、中国ワニ（Alligator sinensis）における非ランダム交配を予測します。 Heredity, 122:809-818.

* Found evidence for MHC-disassortative mating in the tuatara, a "living fossil" reptile, demonstrating that MHC-based mate choice has been conserved since the Triassic period (>200 million years ago).

Miller HC, Moore JA, Nelson NJ, Daugherty CH (2009) 自由に生息する爬虫類集団における主要組織適合性複合体遺伝子型の交配成功への影響 Proceedings of the Royal Society B, 276(1662):1695-1704.

* セイシェルウグイスでは、雌の社会的な伴侶がMHCに似ている場合、彼女たちはより多くのペア外交尾に関与する傾向があり、ペア外の雄は社会的な伴侶よりもMHCが著しく異なることが分かりました。.

Richardson DS, Komdeur J, Burke T, von Schantz T (2005) セイシェルウグイスにおけるMHCに基づく社会的および非公式な配偶者選択のパターン Proceedings of the Royal Society B, 272(1564):759-767.

* スティックルバックにおけるMHCに基づく伴侶選択が生態的種分化を促進できることを示し、免疫遺伝子が個体の適応度に影響を与えるだけでなく、集団間の進化的分岐を形成することができることを示しました。.

Eizaguirre C, Lenz TL, Kalbe M, Milinski M (2018) シケトウの交配選択は、免疫遺伝子が生態的種分化を促進する可能性があることを示しています。 Behavioral Ecology, 28(4):953-961.

* リングネックフェザントに見られるように、オスのスパーの長さ（性的選択された装飾）がMHC遺伝子型と相関していることが示されており、性的装飾が免疫遺伝子の遺伝的質を示すことができることを示しています。.

von Schantz T, Wittzell H, Goransson G, Grahn M, Persson K (1996) MHC遺伝子型とオスの装飾：ハミルトン・ズークモデルの遺伝的証拠 Proceedings of the Royal Society B, 263(1368):265-271.

* 50種以上の脊椎動物種におけるMHCに基づく交配の好みに関する定量的レビューは、MHCの多様性と非類似性の好みに対して重要な影響を見出し、MHCを介した配偶者選択が広範な脊椎動物の現象であることを確認しました。.

Kamiya T, O'Dwyer K, Westerdahl H, Senior A, Nakagawa S (2014) MHCに基づく交配嗜好の定量的レビュー：多様性と異質性の役割 Molecular Ecology, 23(21):5151-5163.

* Demonstrated MHC-based mate choice in sand lizards. Females preferred MHC-dissimilar males, showing that reptiles can recognize both their own genotype and that of potential partners through scent cues.

Olsson M, Madsen T, Nordby J, Wapstra E, Ujvari B, Wittsell H (2003) 主要組織適合性複合体と砂トカゲにおける配偶者選択 Proceedings of the Royal Society B, 270(Suppl 2):S254-S256.

* Found that frog tadpoles use MHC-based self-referent cues to preferentially associate with MHC-similar kin, demonstrating that MHC recognition operates in amphibians from early developmental stages.

Villinger J, Waldman B (2008) カエルのオタマジャクシにおける自己参照型MHCタイプマッチング Proceedings of the Royal Society B, 275(1640):1225-1230.

* Found that MHC-divergent male tiger salamanders had reduced mating success compared to males with intermediate MHC divergence, supporting the optimal MHC diversity hypothesis in amphibians.

Bos DH, Williams RN, Gopurenko D, Bulut Z, DeWoody JA (2009) 条件依存の伴侶選択とMHCが異なるオスのトラバガエルの繁殖不利 Molecular Ecology, 18(15):3307-3315.

* Comprehensive review of MHC odor signaling mechanisms across vertebrates. Synthesizes decades of research on how fish, mice, horses, and humans detect MHC differences through olfactory cues.

Milinski M (2022) MHC臭気信号の提案されたメカニズムのレビュー Biology, 11(8):1187.